达尔文自然选择学说的内容

11.1 生物自然选择学说的主要组成部分

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

在思想史上也许还没有比达尔文解释适应机制的概念更具有创见,更复杂和更大胆。很多学者曾经试图重新理出达尔文达成其最后模式的各个步骤。他们试图将一整套事实和观点安放到一个新框架中。我并不采取这种多少是记年史式的分析方法(对此我只介绍有关文献),而是就组成达尔文学说的一些主要概念加以介绍,并分析这些概念在达尔文之前的历史情况和在达尔文思想中的地位

繁殖能力

升物的强大繁殖能力是描述大自然的作者们所热衷的主题。这里只提达尔文非常熟悉的一些学者,布丰、Erasmus Darwin、珀利(Paley)、亨波特和莱伊尔的著作中都曾谈到繁殖力。达尔文对原生动物的令人吃惊的繁殖速度印象特别深刻,这一点他是从C.G.Ehrenberg的著作中了解到的(Gruber,1974)。达尔文在较早以前没有将之结合到他所构思的进化学说中去,可能主要是由于两个因素。第一个因素是达尔文显然还并不了解后代数量很少的升物(如鸟类和哺乳类)和微升物一样,也具有指数似增长的潜在可能性。另一个因素(下文还要谈到)是在本质论者的思想框架中高繁殖力无关重要。如果所有的个体完全相同,在繁殖之前它们之中有哪一部分(百分比)被消灭掉是完全无所谓的。只有当达尔文思想中的某些其他观点充分成熟后,繁殖能力才成为他的学说中的一个重要组成部分

海云青飞:升物的强大繁殖能力的原因是升物的空间性不强,于是对于升物来说最重要事情就是繁殖,以时间上的繁殖来弥补空间性不足,这是以时间换空间。但是这种时间对于某个个体来说是不连续的,也就是说生物必有一死,对于死亡了的升物是真的死了,只能在种群的集体层次上来说,时间是连续的

许多世代以前,社会思想家就很关心人类的繁殖能力问题,在这个问题上马尔萨斯并没有什么创新。实际上他是直接参考富兰克林的计算才形成了他的人口按几何级数增长的观点。布丰和林奈(Limoges,1970)很早以前也提出过某些计算方法表明如果某个单一物种不加限制地繁殖能够多么快的就将世界布满。自然神学家珀利(Paley,1802)是达尔文所喜爱的作者之一,他也曾说过“生殖按几何级数进行……(而)食物则只能按算术级数增加。”难道达尔文忘记了他曾在珀利的著作中读到这一点?(珀利也有可能是从1798年出版的马尔萨斯人口论第一版中知道这一点的)

生存竞争和自然平衡

在达尔文之前半个世纪,人们在解释自然界的和谐协调上开始有了急剧变化。自然神学家又重新对早在某些希腊哲学家中盛行的、关于动植物与其环境之间相互作用所显示的完美和谐一致继续从事研究。每件事物都安排得和其他事物处于平衡之中。如果某一物种变成略微过于旺盛,就会出现某种事态使之恢复到早先的水平。各种不同生命形式之间经过细心安排的互相依存性就是造物主的仁慈和智慧的证据(Derham,1713)。捕食者固然要捕杀被捕食者,但是捕食者一旦被神创造就必须生活。被捕食者事先就是如此设计来提供过量繁殖从而作为捕食者的食物。外表上的生存竞争只不过是表面现象,它从来也不干扰基本的和谐。自然界的和谐威力无比,物种既不能改变又不能灭绝,否则和谐就会遭到干扰,物种也不需要改善,因为再也没有更高层次的完备性

“生存竞争”这个概念甚至这个词是十分古老的,正如Zirkle(1941)指出,在17世纪和18世纪就经常被引用。然而这种竞争从总体上来说被林奈(Hofsten,1958)、康德、赫德(Herder),居维叶以及其他一些人看作是对自然平衡作必要矫正相当有利的事。随着对自然的知识增加,出现了一种相反的解释,对生存竞争的尖锐残酷性开始有了认识,并具有日益增强的说服力,因而广泛流传。布丰的某些著作和林奈的一些言论都表明了这一点,德国历史学家赫德的某些文章中也有所表露;德坎多尔还特别加以强调,莱伊尔在一篇暴露生存竞争尖锐性的长文中也采纳了他的观点。达尔文是从莱伊尔的而不是马尔萨斯的文章中.首次接触到生存竞争这个概念的

当化石记录表明有多少物种已经消失,当地质学家的研究揭示了世界在各个地质时期中经历了多么大的变化时,一个被设计好了的世界的不变和谐性当然是站不住脚的。拉马克曾试图用否定灭绝的办法,即用进化来解释物种消失的办法来挽救自然界良性平衡的概念。一旦接受这样的解释就导致了静止世界信念的破灭

适应(只要这个概念还存在)就不再能看作是一个静止的状态,不再能看作是创造性的过去的产物,而是一个连续不断的动态过程。升物除非为了与不断变化着的物理环境和升物环境取得一致而不断改变本身,就注定要灭绝。这种变化是无所不在的,因为气候的变化,竞争者入侵,捕食者灭绝,食物资源发生波动,实际上环境的任何组成部分没有能保持恒定不变的。当这一点最后终于被人们认识到了,适应就变成了一个科学问题。1837年以后,达尔文的兴趣就从多样性问题逐渐地转移到适应这个问题上来

达尔文试图进一步更详尽地分析是什么因素引起生存竞争。竞争当然是他所列出的上述三项事实的结果,也就是有限的资源对潜在的种群增长施加限制的结果。从17世纪,也许还要更早一些,就有一些学者强调稳定人口数量的某些因素。1677年Matthew Hale列举了对人口增长的五种主要限制因素:流行病、饥荒、战争、洪水、火灾。林奈( Gruber,1973)曾作出如下的生动描述:“我不知道人类的数量是通过什么样的自然干预或规律才保持在合适的范围之内。但是,大多数传染病通常都是在人口密集的地区爆发肆虐却是真的,并且我还经常想到战争也是在人口过多的地方发生。就我看来至低限度似乎是,人口增加太多的地方,和睦和生活必需品就减少,对邻人的妒嫉和敌意就增多。这样一来结果就是一场全面的战争。”

虽然林奈作过生动的描写,但是生存竞争很少采取真正对抗(格斗)的形式。一般都不过是为供应有限的资源而展开竞争。在本质论盛行的时代,竞争通常指的是(特别是当用于动植物时)物种之间的竞争。当谈到马尔萨斯关于繁殖能力的论述时,达尔文思想中便发生了决定性的转折,他终于充分认识到同一物种的个体之间的竞争是多么重要,而且这种竞争的结果和物种之间的范式(类型)竞争是多么完全不同

在达尔文那个时代,科学哲学家(例如Herschel,Whewell)和统计学家(如Quetelet)十分重视和强调数量化(quantification)。因此有一些学者(例如Schweber,1977)提出马尔萨斯的论述之所以如此深深地触动了达尔文是因为这论述是用数量化的语言(几何级数)表达的。的确有可能是因此而增加了马尔萨斯论述对达尔文的吸引力,虽然“自然选择定律”决不是定量的或预测性的定律。这也就是为什么Herschel后来把自然选择称作是“乱七八糟定律”( law of higgledy-Piggledy)的原因。他的这个定义正好说明了哲学家对定性的、非决定论的概括的看法

近来有些学者指出在1838年的前几十年有两个概念逐渐发生了变化,即生存竞争的性质(由温和的变为激烈的)和竞争的角色(由物种变为个体),然而至今还缺乏逐步的透彻分析。在达尔文以前已经在某种程度上觉察到种内竞争的存在,但并没有严重影响自然平衡概念。然而这正是马尔萨斯对达尔文所起的作用:“甚至德坎多尔的激烈语言也没有像从马尔萨斯那里推论得出的那样传达了物种斗争的信息,马尔萨斯说过,暴力的升级必须而且只有用坚决的抵制(Positive checks)才能制止,除了饥荒可能消除欲望而外”,(笔记D:134)。达尔文十分正确地指出直到那时人们总是认为动物“需要”多少幼仔就有多少。繁殖速度大多和自然界组织结构中的空缺(空位)无关的思想和自然神学家的自然平衡概念是不相容的。某个物种的成员需要多少后代就有多少的目的论观点迟迟没有被人们放弃,甚至在现代还必须由David Lack(1954)来与之作斗争

人工选择

达尔文在他的自传和通信中一再谈起他早已觉察到人工选择的重要意义,但是直到读过马尔萨斯的著作后他才认识到怎样把这种看法运用到进化中去。例如他于1858年在给华莱士的信中写道:“我从家畜饲养的研究中得出了选择是变化的动因的结论;随后当我读到马尔萨斯的文章时就立刻明白了怎样去运用这一原则。”Limoges和另一些现代学者对这一观点演变过程曾提出疑问,因为在达尔文看到马尔萨斯的著作之前他在笔记中从来没有用过“选择(selection)这个词而是用的“挑拣”(Pick),同时他们也不了解为什么研究家畜饲养能影响达尔文的看法。但是Wood(1973)和Ruse(1975a)指出达尔文在他的学说形成之前曾广泛地阅读过动物育种方面的文献,他在1838年春阅读Sebright与Wilkinson写的小册子时在关键语句下的划线很清楚地说明达尔文对人工选择很内行而且很重视

与此有关的是,达尔文在剑桥大学读书的一些朋友都是士绅子弟,都热衷于骑马打猎,无疑对农业和动物育种具有一定兴趣。否则人们自然会问达尔文怎么会很早就发现了动物育种对他的研究工作的重要意义

达尔文从育种家那里得到的既有好主意也有不正确的看法。例如育种家深信的只要把动物或植物置于家养条件下就能提高它们的变异性,就是不正确的看法。幸运的是,达尔文从育种家那里也学到了一些非常有价值的概念,其中最重要的当然是强调一群牲畜中每头牲畜的个性。正是这种见识而不是人工选择的实际操作使达尔文领悟了他的自然选择学说的关键部分

在马尔萨斯这段插曲之后很多年,达尔文曾一再谈到他是通过与人工选择对比才形成自然选择概念的。然而他的笔记本中,1838年9月28日的记事或笔记的其他部分都不能证明这一回忆。虽然阅读动物育种文献无疑会使达尔文增长某些重要见识,但是也有迹象表明是在几个月之后当他突然想到人工选择是自然选择的绝妙实验证明时才进行这种对比的。Hodge(1981)认为这发生在1838年11月,达尔文重访故乡什罗蒲郡的时候

达尔文的自然选择新模式纯粹是演绎推理的,为了遵从当时的一些知名哲学家(孔德,Herschel,Whewed)的意见,达尔文认为必须为他的学说的可靠性提出论证,最好是像物理科学的惯例那样用实验来证明。但是由于进化演变是如此缓慢,怎样能对进化作实验?正是在这个关键环节上达尔文想起了动物育种家的活动。达尔文最后认定人工选择就是自然选择大大加速了的缩影,它提供了达尔文所迫切需要的证明。达尔文到了晚年特别重视人工选择,甚至认为人工选择为他的自然选择学说提供了最初的灵感,然而实际情况似乎并不如此

种群思想与个体的作用

1838年达尔文思想中最革命性的变化可能是认识到每个个体的特异性(独特性)。这种特异性当然是达尔文从日常经验中观察得知的。谁还不知道没有两个人,或两条狗,两匹马是完全相同的?每个动物育种家将他的畜群中每个成员的个性(特性)看作是理所当然的。正是这一点使得育种家有可能通过精心选择特定的个体作为下一代的父本和母本来改变其畜群的特性。然而也正是因为这太常见,所以这种个性大都被哲学家所忽视。一旦达尔文了解到个体特异性的重要意义,他在此后20年中的一切工作都一再强化了这一新见解。他对藤壶的分类研究特别具有说服力。达尔文发现个体的变异性是如此显著,使他一再分不清两个标本究竟是两个不同的种还是一个种的两个变异体。这种变异性并不只限于外部形态,而且也影响到所有的内部器官。当时所强调的政治个体(“个人的权利”)或对某些哲学派别的重视是否对达尔文的思想也产生了影响还无法肯定,我觉得这种说法是靠不住的

正是由于对个体的重要性的“发现”才使得达尔文从模式概念转向种群思想。也正是由此才使他认识到马尔萨斯所如此生动描述的由竞争而引起的生存竞争是一种涉及个体而非物种的自然一现象。由于介绍了种群思想,达尔文就在升物学思想中引起了一场根本性的革命。就像在第二章中所介绍的,这是升物学所特有的概念,是和物理科学家的思想完全相反的思想。采纳种群思想和否定本质论者的思想是密切相联的。就本质论者看来变异无关重要,因而他们对之也丝毫不感兴趣。在本质论的词汇中变化着的性状“只不过是偶然的”,因为它们不反映本质。读一读达尔文的批评家的文章也怪有意思(Hull,1973),因为从中可以看出他们被达尔文把变异看作是生命的最重要特征吓得目瞪口呆。就哲学文献来看,这一教训只是被极少数人吸取了。Toulmin(1972)的新书是一个明显的例外。那些仍然怀疑自然选择的威力的人依旧不变地运用着本质论者的论点。达尔文本人也是逐渐地和缓慢地转向种群思想,在他的1838年以后的许多言论中仍然经常流露出模式语言

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