生物分类观念的转变:从下行法到上行法

4.1O 过渡时期(1758—1859)

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

林奈的《自然系统》第十版出版(1758)后的一百年是分类学活动空前活跃的时期。这些活动大多数是由于林奈对多样性研究赋予的极高声誉促成的。由于发现的升物越来越多,有越来越多的年轻人成为了动物学家和植物学家。寻找新种及其分类的热潮威胁到升物学其他学科的发展。例如,Kolreuter和Sprengel对花的升物学的著名研究因为不能发现新种而被忽视。不是分类学家的内格里面对这股热潮曾为升物学的其他领域正在被“系统学潮流”所淹没而深为不安

私人和国家收藏中动植物标本的大量积累在分类学这一行职业中引起了深刻变化。分类学家愈加职业化和专业化。创办了许多新杂志以适应记叙大量新种的需要,一些业余爱好者发现专门研究一个单独的科能够使他们在能力和资格上达到高水平。每年的分类学研究论著稳定上升

分类学的研究领域大大扩展。直到当时动物学的主要兴趣限于脊椎动物,植物学则限干研究显花植物。过渡阶段中动物学的兴趣已延伸到无脊椎动物,特别是海洋无脊椎动物,最后,甚至由Sars开始转向深海动物。植物学家也转向更加注意隐花植物

**正是在阿丹森的《植物类别》(1763)和达尔文的《物种起源》(1859)出版之间的这个阶段下行分类才逐渐被上行分类取而代之。**法国在欧洲国家中是最少受到本质论影响的国家,率先地引用了分类学的新方法。这不仅明显地表现在Magnol,布丰和阿丹森早期的开拓性工作中,而且也反映在拉马克和居维叶的著作中。拉马克(1809,1815)虽然仍然依附于早已过时的哲学思想,但在分类上却按归类法而不是按逻辑分类;居维叶的部分相关原则大大加强了分类单位多性状概念化和寻找新性状的趋势。这样就在动物学中引进了一种新的实用主义传统。其中性状是由对形成似乎是“自然的”归类作出贡献的能力来评价,也就是说性状是由结果追溯到原因按经验来评价。而且认识到性状的相对重要性可以因高级分类单位的不同而发生变化,即性状的分类(学)价值不是绝对的

这种情况也导致了分类阶元的重新概念化。阶元已不再被认为是逻辑分类中的步骤(从总类到最低级的种)而是等级结构中钩等级。属成为了集合性高级阶元,因而它在本体论上和认识论上与逻辑分类的本质论的属完全不同。属在涵义上和作用上的这种变化常常被分类学家和哲学家忽略掉,从而引起了误解和概念混乱

另外,在不同阶元的相对重要性上也发生了微妙变化。林奈把属看作是宇宙的中心。由于不断地发现新种,属就变得越来越大,大多数的属必须一再细分,着重点转移到比较高一级的科上。在很多(但不是全部)类升物中,科成为最稳定的分类单位

由下行分类向上行分类转变(联同有关的方法论和概念上的变化)和几乎所有的科学“革命”一样是缓慢的、渐进的和参差一不一的

正如前面所指出的,Magnol(1689)开始着重科,Bauhin,Morison,瑞,Magnol,悌宇列弗等早已运用多个性状(往往来自不同的器官和系统)进行分类,虽然还多少有些犹疑。 Bauhin(1623)首先“按照它们的自然相似性”将植物归类以进行分类。然而上述这些学者在做法上也并不是前后一贯的,特别是因为他们常常在不同程度上把分类当作鉴定体系来运用

Stafleu(1963:126)正确地指出亚里斯多德逻辑分类的声誉之所以逐渐下落不仅是由于实际原因,而且也由于笛卡尔及其原则的影响。例如阿丹森就按照笛卡尔的有顺序的四条基本规定:怀疑、分析、综合,详叙来塑造自己的方法。笛卡尔的影响以及牛顿和莱布尼茨的影响(通过布丰)是为什么林奈对法国的影响不及其他国家的原因之一。林奈的很多实用性改革(如双名法,命名法则等等)当然最终都被采纳了,但是他的亚里斯多德主义则只是作为一种方便的鉴定方法而不是作为分类的完善哲学基础被人们接受。林奈以后的分类学最引人注目的发展可能就是。分类越来越清楚地等级结构化了(见下文)

植物分类学从切查皮诺(1583)到林奈的两百年间极其繁荣。到了林奈以后的阶段虽然继续稳步发展,却不是那样壮观动人。这段时期有三个特点,最重要的是努力于建立植物的“自然系统”(即使到了今天也尚未完全达到)。在这方面De Jussieu,deCandolle,Endlicher, Lindley,Bentham,Hooker等人都作出了自己的贡献。其次,对隐花植物日益重视,不仅是蕨类,藓类,而且包括真菌,藻类和单细胞水生植物(原生升物)。第三,植物学的专业化也有所发展(尽管植物学家专业化的程度远不及动物学家),研究植物特殊门类的专著先后出版,导致了对植物界某些门类的深入研究

有一项很少被人注意的发展是在这个阶段中动物分类学成为了理论动物学的一个主要分支。像Siebold,Leuckart,EhrenbergSars,Dujardin等(甚至还可以将达尔文也列进去)博物学家开始时是分类学家,但是后来对作为整体的活的动物深感兴趣,对普通动物学作出了重要贡献。例如研究清楚了寄生虫的生活史、世代交替、海洋无脊椎动物动体期顺序、内部器官的结构与功能以及与活的动物有关的各个方面。上述这些研究往往可以确凿无疑地证明是直接源于分类学研究,然而分类学在升物学中的开拓作用却很少得到应有的重视。例如,只是近年来才充分认识到达.尔文关于蔓脚类动物的专著对其进化学说的发展与进一步完善是多么重要( Ghiselin, 1969)

探索自然系统(The search for a Natural system)

什么是自然系统

下行分类的绝大多数支持者都充分地觉察到按照他们的方法作出的分类是“人为的”。林奈在他的一些著作中曾经提到作出真正的“自然的”分类(按他的解释)的时刻尚未到来并为之表示惋惜。他有几况发表过植物“自然”分类的片断(Stafleu,1971),而且无论他的某些主要分类是多么人为,其中他为大多数属所作的归类和现代进化分类学家所能做到的非常相似。但是仅仅用上行分类代替下行分类并不足以产生自然分类。必须有某些组织原则,某些基本概念作为分类学家的行动纲领

自从古希腊时代以来有一种流行的信念,认为自然(界)的多样性反映了某种更深层的秩序或和谐。就我们从留传下来的极少资料所能判断的,没有其他哲学学派比毕达哥拉斯学派对这种和谐更加关注。自然神学复活了自然和谐(式)平衡的概念并且随处可见它的标志:各种适应的明显“设计”。但是乍一看来多样性十分混乱,似乎和这种哲学并不调合。到了林奈以后时期当已知的动植物的种和高级分类单位的数目几乎按指数增长时情况就变得更为严重。面对层出不穷复杂纷坛的新种人们不禁要问: “博物学家梦寐以求的自然和谐在什么地方?控制多样性的规律是什么?造物主在设计大大小小的各种升物时有没有什么计划?”

在自然神学全面统治的时代简直不可想像有机界的多样性竟然如此杂乱无章不可理解,竟然纯粹是“偶然”结果。因此分类学家的任务便是去寻找控制多样性的规律,或者说去发现造物主的计划

“自然(的)系统”就是能最圆满地反映造物主计划的分类系统,每个博物学家的理想就是得到这种系统。但是在研究不同的学者,使用“自然的”这个词,思想中指的是什么时就会发现答案是多种多样的。对这个词的用法加以讨论将有助于了解这个时期的思想动态

“自然的”这个词的几种不同涵义

为了理解透彻起见,下面在介绍这词的几种意义时也顺便提到它们的反义:

  • (1)“自然的”和“偶然的”相反,它是反映真正“本质”(nature亦即essence)的。本质论者的分类学家,从切查皮诺到林奈都是按这个意义试图提出自然分类(Cain,1958)原则上这就是林奈的理想,而且似乎也是他对其人为的性系统表示不满意时的内心思想。对林奈来说“自然的”所表示的意义和我们现在所理解的完全不是一回事。因为对他来说,种、属或高级分类单位的“本性”(nature,基本性质)就是其本质(essence)。林奈学派的所有学者都同意这一点( Stafleu,1971; Larson,1971)

    绝对不要忘记林奈认为属和高级分类单位作为造物主的创造代表了不变的本质。只有充分地认识了这些本质以后才能真正理解属和高级分类单位。Cain(1958:155)指出:“可能林奈认为“自然(的)”系统就是显示事物的本性的系统,本性实际上就是本质”。认清这一点有助于理解他对“自然方法”(意即“自然系统”)的论述

    林奈的关于纲和属起源的学说是彻底的神创论学说。由以上所有的这些可以明显看出当谈到“自然系统”时林奈头脑中真正想的是什么:在这个系统中,不是根据整体相似性为高级分类单位直觉地下定义,而是确定这些分类单位的真正本质。当然,在林奈的追随者之中,“自然系统”这个术语已逐渐取得了完全不同的意义

  • (2)随着本质论哲学势力的削弱,“自然的”这个词开始指“合理的”(而不是指多变的)而言。这种解释反映了十八世纪流行的思想和态度。这就是认为自然秩序是合理的,可以通过理性推理来认识和理解。自然界的一切事物遵从神赐的规律,自然秩序和神的计划一致。“自然系统”(如果能找到的话)将反映造物主创造的蓝图(Azassiz,1857)。

  • (3)另外还有些人把“自然的”看作是“经验的”而和“人为的”(即完全功利主义的)相对映。按这一概念自然分类将符合John Stuart Mill的要求:“当某种科学分类较之其他分类方法能提出更多、更重要的归类方案时科学分类的目的就充分地达到了”。阿丹森基本上就是按照这种观点进行植物分类的。这是由Bauhin倡导的一种传统,虽然Morison和瑞并不是十分热心地支持这一传统,但Magnol则是毫无保留地支持它

  • (4)1859年以后,“自然的”这个词用来表述分类系统时指的是“具有共同起源”。达尔文以后的自然分类系统是,其中一切分类单位是由一个共同祖先的后代所组成

上面列出了“自然的”这个词的几种不同涵义,但并没有毫无遗漏地阐述这段时期中所提出的各种分类的概念基础。对自然(界)和谐或计划的探索还受到其他一些概念的影响(其中有一些在前面曾经部分地涉及到),特别是在连续的几个时期中一直广泛流行的下述三种概念

自然(界)阶梯

几百年来完善(性)等级(scale of Perfection)似乎是将秩序引进多样性的唯一可行的方案。布鲁门巴赫(Blumenbach)和其他很多学者一样认为自然阶梯是自然系统的牢固基础,自然系统可以“将自然物体按照它们最大最多样的相似性加以安排,把相似的归在一起,把彼此不相似的挪开。”拉马克,特别是在他的早期著作中,也表示了类似看法。自然阶梯的观念在植物学家之中并不普遍,因为在植物中趋向干完善性的倾向很少发现,除了从藻类及其他隐花植物进化到显花植物而外。因此林奈将分类比作一幅地图,其中每个国家和其他几个国家毗邻衔接

有人认为从最不完善的原子到最完善的升物、人之间有一连续序列。随着对多样性的认识逐步深入,这种看法也日益受到怀疑。林奈这时已不再坚持无机世界与有机世界之间的任何连续性。虽然他还不时地提到自然发生。人们特别注意对所谓的“植形动物”(珊瑚,珊瑚虫等等)的研究。它们果真是动植物之间的中间型吗?如果不是,那么它们究竟是植物还是动物?当Trembley于1740年发现绿色水螅(Chlorohvdra viridissima)确实是具有叶绿素的动物,并具有前此一直认为只限于植物的强大再生能力时在学术界引起了极大的震动。随后不久,Trembler又证明珊瑚和苔藓虫也是动物,并不是动物和植物的中间型。拉马克在动物相似性不同系列中所承认的许多分岔也和单一的完善等级相矛盾

当居维叶(1812)强调动物只有四个不同的门(一个不多一个不少)而且在它们之间绝对没有任何联系时它(自然阶梯)遭到了最后的致命一击。居维叶之后虽然有时在较小类别的成员之间仍然可以察知相似性,但是作为“增长中的完善性”(growing perfection)排列原则却已不再适用。而且认为在不同的类别之间彼此有联系的主张也越来越不能令人信服。看来曾经一度以自然阶梯为标志的有机界的统一崩溃得越彻底,人们对生命世界脚理解也就越透彻。当人们认识到一维的线性指导原则不适用时就开始探寻多维的方案(multidimensional scheme)

相似与同功(Affinity and Analogy)

将某类升物安排在完善等级的什么位置上由它和相邻的较不完善与较为完善的同类升物和相似性(affinity)决定。现代升物学家很难想像进化论以前的著作中的相似性究竟指的是什么;或许指的就是类似性(similarity)。但是过去认为这种类似性反映了某种因果关系,例如表现在自然阶梯中或者像阿伽西所说的造物主的创造蓝图

看来自然阶梯之所以令人难以理解是由于有两种类似性,一种是真正的相似性,另一种是由Schelling,Oken等所命名的同功(analogy)。企鹅与鸭或海雀有关,是由于真正的相似性,而企鹅和水生哺乳动物(如鲸)有关则是由于同功。鹰和鹦鹉及鸽子显示相似性,而和哺乳动物中的食肉动物则是同功。虽然自然哲学派的某些思想显得希奇古怪,但是他们将“相关”划分为相似与同功却对升物学随后的历史很重要。Richard Owen就是在这个基础上发展了他的同源(homology)和同功概念。自此以后这两种概念在比较解剖学上就占有主导地位,特别是这两个词按进化论思想再下定义之后

但是在进化论提出之前怎样才能将相似和同功的思想转化到分类系统中去?在这里自然哲学派借用了毕达哥拉斯学派的思想,没有什么比数字能更好地表示自然的和谐与规律。昆虫学家W·S·MacLeavy(1819)选用了5这个数字,虽然随后也有人试用过3和4,但5这个数字还是最通用,被称为五元系统或五元论(quinariansrstem)。MacLeay认为所有的分类单位都排列在圆上,每个圆有五个单位,相邻的圆彼此接触(“密切”)。同一圆上的分类单位显示相似(性),和其他的圆的关系则表示同功,因此,分类学家的任务之一就是探寻这种交叉关系

虽然这类古怪的方案遭到严肃博物学家的苛刻批评,但是五元论者却值得同情。他们试图探索自然界多样性的规律,而在进化论之前数字方案似乎是最现成的。甚至赫胥黎也一度热衷于五元论并多番试图将无脊椎动物的高级分类单位排在圆上或平行的行列上(Winsor,1976 b)。19世纪40年代和50年代五元论在英国十分流行,连达尔文也曾认真考虑过。因为如果升物真的是按五的倍数排列,那就表明这种排列是由超人设计的。因而由自然选择所形成的多样化就须排除。但是用不着深入研究,达尔文就发现分类学上的多样性和任何算八字的方案是不相容的,特别是他对藤壶的研究并没有为五元论提供任何证据

即使反对五元论的人也不能不承认有几种类似性。除了相似和同功以外,有时还可以发现仅仅“外表类似”和某些其他种类的类似。在所有这些类似性之中相似是最令人费解的,然而当时广泛地认为“它(相似性)是造物主所据以创造万物的生命法则的直接结果”(Sttickland,1846:356)。这就是阿伽西为什么把相似性当作是有造物主存在的最强有力证据之一的原因

实用主义与等级结构论

自然阶梯、自然哲学派的方案以及毕达哥拉斯式的算八字方案的相继失败对分类学产生了十分严重的后果。在“物种起源”出版以前的五十年中,绝大多数分类学家完全回避作理论上的探讨。当采用上行分类原则时也只是满足于将表面上类似的种和属;归类到一起的简单实用主义的做法

在这个阶段中很少概念性的进展。即使居维叶也只是在他的晚期著作中重复他二十年以前所阐述的原则。在植物学方面情况也好不了多少。 A· P·德坎多尔(1778-1841)的《基本原理》(Theorie elementaire,1813),虽然遭到反对,仍然坚持传统本质论的从原因推及结果的先验方法。但是实际上分类学者本人也没有注意到,用单一性状确立高级分类单位的方法正在被用联合性状的方法代替。上行分类变成理所当然的。“从底层”开始(分类)大大促进了专业化的发展(Lindroth,1973)

采用新办法的结果,发现很多前此认定的分类单位实际是很混杂、很不均一的。例如Meckel(1821)和Leuckart(1848)证明居维叶按关键性状“辐射对称-两侧对称”区分的“辐射对称动物”( Radiata)是由两个非常不同的门:棘皮动物和腔肠动物拌合在一起的非自然集群。从门一直到属前此已确认的高级单位的每个层次如果发现是非自然集群就重新审查并划分成更均一的分类单位。到了1859年动物的大部分分类单位都被重新划分过,特别是对按结构和升物学性状一致的种的归类

当发现某些过于相信外表类似的现象后,这种不受学说约束的单纯实用主义态度受到一定影响。当然早就知道毛虫和蝴蝶是同一动物,但是随着对分类的兴趣增高人们不禁会问,依据毛虫的分类是否会和根据蝴蝶(是由毛虫变态所形成的)的分类相同? 19世纪前半期发现很多无脊椎动物都具有这样的变态现象;对绝大多数海洋座生动物类这是一种正常现象。从一开始藤壶就分在软体动物或其下属的介壳动物中。当J.V.Thompson于1826年5月8日观察到附着在玻璃容器底部的甲壳动物的幼虫变成了藤壶(Winsor,1969)时引起一时轰动。进一步研究后确凿无疑地证明藤壶是座生的甲壳动物。而且Thompson以及其它研究海洋升物的学者还发现许多浮游升物只不过是一些无脊椎动物的幼虫阶段,甚至自由生活的甲壳动物也可以经由几个幼虫阶段的变态(无节幼虫期,蠕状幼虫期,介形幼虫期)

各种升物既可按主要功能(居维叶)又可根据具体的构成计划(冯贝尔及自然哲学派主张的Baunlan)的决定来分类的思想由于19世纪前半期的两项发现而弄得混乱不堪。第一个是发现了涤虫、吸虫及其他内寄生虫的复杂生活史,虽然来自同一遗传型,但其世代交替的不同阶段,例如囊尾蚴和涤虫,尾蚴和吸虫,却如此不同以致令人怀疑完全按外表类似的方法进行分类是否正确,另一个更加惊人的发现是Adelbert von Chammiso(1819)发现萨尔帕(salps,一种被囊类动物)以及Michael Sars(1838-1846)和J.J.SteenstruP(1842)发现腔肠动物都具有正常的世代交替。单一的物种具有如此不同的自由活动世代和座生世代在此以前一直将之安排在完全不同的分类单位中(Winsor,1976 b;Churchill.1979)。这种情形在植物界中也并不少见,其中隐花植物的配子体和孢子体通常都是完全不相同的

所幸的是,这些多少没有弄清楚的发现并没有引起另一番形而上学的推测而只是促使分类学家加倍努力将“相关”升物的“自然”类别归类到一起。这种努力几乎自动地产生了从属阶元的分类,现在通常称之为林奈的等级结构。下面介绍分类学说中等级结构的涵义及有关问题

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