古代的遗传学说

14.1 古代的遗传学说

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

尽管许多古希腊哲学家对遗传或变异作过有创见的和批判性的分析,但在古代并没有形成统一的学说,而且这些哲学家的观点也彼此极不相同。然而,承袭了荷马的《伊里亚德》史诗或其他史诗的传统(其中儿子继承父亲的英雄器质是理所当然的),人们普遍接受了遗传原则;虽然古希腊哲学家对双亲的特征是怎样传递给后代的仅仅只有很模糊的认识。关于生殖和遗传的思想对后世影响最深远的是希波克拉底和亚里斯多德

希波克拉底(Hippocrates,约公元前460—377)是一位著名医生。他曾讲过从身体各个部分产生的“种子物质”由体液运到生殖器官(见亚里斯多德《动物的繁殖》)。受精作用就是父母的种子物质互相混合。身体各个部分参与种子物质的形成可由蓝眼个体产生蓝眼儿女和秃顶个体的后代也变成秃顶的事实来证明。如果身体的某些部分是不健康的,其后代的相应部分也可能是不健康的

这种胚种广布论(Panspetmy)或泛生论的观点显然是anaxasoras(公元前500-428左右)首先提出的,而且至少直到19世纪末也还有人相信它,包括达尔文(见第十六章)。如果相信用进废退的作用或其他任何形式的获得性状遗传(从希波克拉底时代直到19世纪几乎每个人都相信它)就势必会接受这一观点。躯体(表现型,体质)形成并通过它形成种子物质(精子,遗传型),然后直接通过生长发育再一次转变成下一代的躯体这样的轮流交替也是泛生论的特点,这概念一直基本保持了下来,直到19世纪70年代和80年代才首次遭到反对(Gallon,魏斯曼)

亚里斯多德

亚里斯多德是古代人中对繁殖问题最感兴趣的,他曾利用他的主要著作之一《动物的繁殖》来专门讨论这个问题。他还以另一著作《动物的解剖》讨论变异和遗传。亚里斯多德全然反对希波克拉底和其他先驱用原子论观点解释遗传。他认为这种观点无法说明不能产生种子物质的一些性状的遗传现象,例如像指甲、头发这样一些死组织,或像声音、行动这样的行为特征。而且某些性状在它们还没有达到显示的年龄之前就可以由亲代遗传,例如秃顶或头发早白。亚里斯多德也同样反对雄性动物的精子是雏形动物的看法,某些17、18世纪的学者就持有这种看法

亚里斯多德的遗传学说多少具有整体论性质。他和某些先驱一样认为在遗传中雌雄性动物的作用有所不同。雄性的精子提供形体形成因素(eidos)而雌性的月经(catamenia)则是由精子塑造的无定形的物质。他将精子的作用比作木匠的工具,而“雌性总是提供材料,雄性则提供塑造材料成形的工具;就我们看来,这就是雌雄性的特点:雄性之所以是雄性和雌性之所以是雌性。”

上述说法似乎表明精子和月经的功能显然不同,但在另外的地方亚里斯多德又提到雌、雄性种子物质之间的竞争,甚至是斗争。当雄性物质占上风时就会产生雄性幼仔。如果只是部分取胜,就会产生具有母本特征的雄性幼仔;如果亲本的力量弱于祖本,则幼仔具有祖代特征,等等

亚里斯多德思想中最重要的是每个个体的eidos所起的作用。固然每个幼仔具有它所从属的物种的特征,但是它还具有它自己的特殊个性。亚里斯多德认为,苏格拉底的子女可能具有苏格拉底的特征

曾有人不无理由的提到亚里斯多德将形体形成因素(eidos)和被塑造的材料分开的想法和控制塑造表现型的遗传程序这一现代概念相差并不太远(Delbruck,1971)。但是,这忽视了亚里斯多德的eidos是一种非物质的因素;另外,亚里斯多德的eidos与柏拉图的eidos的概念十分不同这一点一直使后来的学者混淆不清,因而亚里斯多德的观点在1880年以前实际上一直不被重视(布丰的“内部模式”概念在表面上和亚里斯多德的eidos很相似,但是两者并没有历史渊源(Rogers,1963);布丰的模式完全是物质性的实体。)直到1970年人们才认识到亚里斯多德的观念和现代观念十分相似

和升物学的其他领域相仿,古希腊人所作出的重大贡献是他们对遗传采取了完全新的态度。他们不再将遗传看作是神秘的,由上帝赐予的东西,而是可以研究的、可以思考的。换句话说,他们要求承认遗传是科学。事实上他们首次提出了很多问题,这些问题后来成为19世纪和20世纪早期著名的遗传学辩论的主题。还有一个哲学学派、伊壁鸠鲁学派,提出了一个新概念,即存在着非常小的见不到的微粒,后来成为遗传学的一个基本概念

亚里斯多德和古希腊原子论者之后大约两千年,在繁殖和遗传问题上并没有增加什么新内容。即使亚历山大时代和古罗马时代也是如此,中世纪也只是按遗留下来的古老问题进行讨论。古希腊人所提出的许多而又无法肯定作答的问题也是文艺复兴时新兴科学的主要问题。其中某些问题(并非全都是由古希腊学者明确提出)可列举如下:

(1)受精作用的实质是什么?在交配中传递的与受孕有关的东西是什么?

(2)升物能自然发生吗?或者说两性结合是不是产生新个体所必需的?

(3)在子代的特征或性状上父本和母本各自贡献了什么?除了作为发育中胚胎的抚养者而外,母本是否也作出了(我们现在可以说是遗传上的)贡献?

(4)雄性的精子是在什么地方形成的、是在特定的器官还是全身?

(5)后代的性别是怎样决定的?

(6)可以遗传的性状在多大程度上受用或不用(用进废退)、环境、或其他因素影响?

只有回答了上述这些问题以及一些其他的问题——实际上必须首先恰当地、有系统地将这些问题表达出来——遗传学才有可能成为一门科学

新的开端

当中世纪末期对自然界的兴趣复苏时,它所面对的精神和理智气氛和希腊时代已完全不同。上帝的意志和创造能力随时随处可见。当时强调的是“起源”,是新个体的产生而不是遗传所暗示的连续性原则。这种精神或风气(在16世纪特别流行)已由Jacob(1970:19—28)非常出色地介绍过。自然发生,向无生命物质注入生命被认为是和正常繁殖一样自然。产生畸形升物和产生正常升物一样,并不以为怪。某种植物的种子或幼苗转变成另一种植物(物种异变,heterosony)也习以为常。新的升物都是从头开始繁殖(generatio ab initio)而起源。由于着重点是繁殖后的发育,所以这一时期人们的思想情况对1828年左右称之为胚胎学的研究领域的历史特别重要

必须注意的是从15世纪到18世纪真正的升物学还并不存在。当时受重视的是博物学和医学(包括生理学),两者之间的联系也很少。繁殖主要是由解剖学教授医学生理学者研究,他们研究近期原因并且很少提出涉及遗传的问题。他们的兴趣是发育升物学。与之相映,博物学家的主要兴趣在于自然界的多样性,即终极原因的结果

由于物种的所有成员都具有共同的本质,因而遗传就是一种必然(现象),并不被看作是一个科学问题。既然要考虑,也只是在物种问题的范围内。然而变异却是每个人常想到的事,特别是博物学家。草药医生、植物学家、狩猎者及动物饲养员都喜欢异常的个体。起初这只涉及特别不同的“突变”(见下文),然而随着植物园和博物馆收集的标本越来越多,正常的个体变异也显露了出来并对之进行研究。后来这终于成为反对本质论的重要证据来源

从中世纪到19世纪西方人的思想完全由本质论支配(见第二童)。按照这种哲学的观点某一物种中的全部成员都具有共同本质(不受外界或偶发事态的影响),研究物种就等于研究自然。在整个16、17世纪和18世纪的大部分时间本质论思想占有左右一切的地位,因而对个体性状的变异似乎并没有进行系统研究。当博物学家遇到与物种的典型表现有差异时,他们可能就会承认是种内的“变种”(模式论观点),不值得特别注意。正是由于对物种如此重视,所以由物种问题引出了关于遗传的一些最早期的观点(林奈,Kolreuter,Unger及孟德尔等的观点)也就不足为怪了

遗传机制的研究必须根据一定性状而且是外表上稳定不变的性状有所差别的个体之间的杂交。因而变异是任何遗传学说所要解释的主要问题。但是,本质论者并不知道怎样对待变异。对他来说,概念上的难题是,一个物种中的所有个体“基本”都相同。因而直到19世纪末甚至20世纪初不同种类的变异被弄得彼此混淆不清。这种混淆不清的状况直到在系统学和进化升物学中种群思想取代了本质论后才得到澄清。这困难的性质只有从历史上考察才最容易说明。它将指陈各种不同的变异是怎样逐渐被察觉,它们之间的区别是什么

林奈

就本质论者来说,按定义,物种没有本质上的变异。一切变异都是“偶然的”,不影响物种的本质(详见第六章)。变异体不是不同的物种;它是“变种”。虽然博物学家和园艺学家早就知道变异体和变种,但一般公认林奈首先拟订变种的概念。他相当轻视变种并嘲笑那些热心于为之命名的花卉爱好者。从总体上说他认为变种并不重要,气候或土壤条件都能使之发生可逆变化。他也知道畸形,但也同样视之无关宏旨。他从不过问变异的升物学意义。“变种是由于某些偶然原因而改变了的植物”(《植物学哲学》,1751)

林奈在他的《植物学哲学》一书(158节)中指出变种的特点如下:“同一物种的种子所产生的不同植物有多少,变种也就有多少。变种是被偶然原因改变了的植物;气候,土壤、温度、风等等都是偶然原因。当土壤改变后,变种最后就回复到原来情况。”变种在这里被定义为我们现在可以称之为表现型的非遗传性变化。在谈到动物界的变种时(259节)林奈指出他不仅把非遗传性气候变异体包括在“变种”项下,而且还有家养动物的品种(races)和种群内的遗传变异体。当我们仔细阅读林奈的著作就会发现在“变种”这一名词下至少列举了四组完全不同的现象:(1)非遗传性变化,这是由于营养、气候、栽培或其他环境因素对表现型产生影响伪结果;(2)家养动物或栽培植物的品种;(3)种群内遗传变异体;(4)地理宗,例如人种

随着时间的推移以及发现了在“变种”项目之下罗列了极不相同的现象,因而就各种不同的变异拟订了新的名词,但是由这种努力制订的新名词术语( Plate,1914)并没有解决问题,因为这并没有澄清作为名词基础的概念上的混乱。

很多学者都分不清:

  • (1)遗传性变异和非遗传性变异;
  • (2)连续和非连续变异(见第十六章);
  • (3)个体变异和地理变异

这样一来当不同的学者在谈论“变异”时在他们头脑中呈现的往往是完全不同的现象。这种精况由于由林奈开始的、将动物学家和植物学家分开的传统的形感而益加恶化。当动物学家提到变异时,他们一般指的是地理宗(geographic races),而植物学家谈起变种时通常是指栽培变种或种群内变异体而言。这传统上的差异首次表明变异是分成好多种的

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