孟德尔定律重现——重新发现孟德尔的生物学家

17.1 重新发现孟德尔的升物学家

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

德弗里在他的《细胞内泛生论》一书中已明确地表明了他的观点,即遗传被分割成单位性状,每个单位性状独立地遗传。他还拟订了试验计划。由于他同时从事生理学实验研究,所以直到1892年才认真地开展杂交试验,开始时采用的是麦瓶草(Silene)、罂粟、月见草等植物:1894年他在536株F2代麦瓶草中发现392株有毛,144株无毛(2.72:1)。1895年他在罂粟F2 代杂种中发现花瓣有黑斑的158株,白斑的有43株(3.67:1);1896年他发现白斑罂粟是纯一传代。他在这些年中的其他试验也都证实了这些发现。1899年秋,德弗里在30秆以上的物种和变种中观察到明显的分离现象。最后他认为,对应性状的分离遵从某种一般的规律并认为有充分理由发表这些结果。1900年3月他在几个星期之内先后写出了三篇文章记述其发现,两篇寄往巴黎科学院(准备在1900年3月26日的会议上宣读),一篇寄往德国植物学会(3月14日收到)(见Krizenecky,1965)。他寄往巴黎的文章出版的日期(4月21日之前)实际上比发往德国的出版时间(4月25日)早几天。在寄给德国的那篇文章中他在脚注中写道:“在我完成了大部分试验并根据这些试验写成这篇文章后才第一次知道孟德尔的文章。” Olby(1966:129)根据大量的间接证据断定,德弗里很可能早在1896年或1897年就读过孟德尔的文章。zirkle(1968)则认为在1899年,Kottlet(1979)根据进一步的证据指出时间是1899年

在这些年中德弗里在讲课提纲中仍然采用他自己的术语——活动的(active,A),潜在的(latent,L)——而不是孟德尔的显性和隐性,在示数挂图中他对分离用不同的百分比(77.5%:22.5%, 75.5%: 24.5%)表示,似乎他还并不了解分离的真正原因。还值得提到的是,德弗里用月见草进行过大量的杂交试验,在1900年的文章中他只选用了(拉马克月见草X短柱月见草)这个例子,这在他的月见草试验材料中是他发现的唯一真正的基因突变。正如他在和贝特森的通信中所明确说明的,他将进化性状和行生性状加以区别,只有后者遵从孟德尔定律

德弗里曾说过他是在1892年出版的一篇文章的参考文献中发现孟德尔的文章名录,他显然是在1892年以后的几年中参考过上述的那篇文章并促使他阅读孟德尔的原文。毫无疑问,他在那时就已经知道分离比值(我们现在将之解释为3:1比值)以及隐性的纯一传代,但是这并不一定意味着这些发现会促使他放弃他原先的错误观念。就像19世纪80年代的所有其他研究者一样,德弗里原来认为性状可能是由多重微粒控制的(见第十五章)。像394:144,158:34,或77.5%:22.5%这样的一些比值对相信复制因子决定性状的人来说毫无意义。在运用比值时,德弗里指的是2:1或4:1(Kottler,1979)。读了孟德尔的文章,是否促使他放弃他原先的学说并接受“来自每个双亲的一个因子决定个体性状”的孟德尔学说?我们将永远无法知道。既然如此,我们就必须接受德弗里的说法、他是从他自己的试验“推论出”分离定律的,正像孟德尔从类似的试验结果得出他的学说一样。德弗里专心致力于单位性状的试验性分析,的确非常接近于问题的解决。再前进一小步就能放弃他原先学说中的最后一个错误部分(泛子的经常复制)。然而贝特森在读到德弗里的文章以前虽然有大量的孟德尔式的比值也没有作出孟德尔那样的解释

德弗里发现孟德尔已领先,显然很沮丧,这可能是他不再去探索他的发现的更深刻的遗传后果而转向从进化角度阐释进化突变的一个原因。物种形成似乎一向是他主要关心的问题。德弗里显然认为孟德尔遗传只是多种遗传机制之一,否则就无法解释他在给贝特森信中所说的“就我看来,越来越清楚的是,孟德尔学说是杂交普遍规律的一个例外。”因此,他多少舍弃了孟德尔学说而去研究他认为对进化更为重要的其他形式的遗传

有三点理由表明,德弗里将永远是遗传学史上值得纪念的伟大学者:

  • (1)他独立于孟德尔提出了将个体之间的差异分割成单位性状的观点;

  • (2)他首先在一大群各式各样的植物中证实了孟德尔分离现象是存在的;

  • (3)他发展了遗传单位的突变性概念

因此他决不止只是孟德尔的发现者之一。当然德弗里比孟德尔更占有优势。他能运用当时的细胞学研究新成果来发展他的学说。当孟德尔明智地规避了对遗传“因子”(Elemente)本质即其物质基础的探究时,德弗里却将之与重新定义了的达尔文的泛子联系起来。就遗传现象而言,德弗里综合了达尔文与孟德尔

孟德尔遗传的第二位重新发现者柯仑斯(Carl Correns,1864-1933)的情况就简单得多。他曾说过孟德尔的分离学说是他(在1899年10月的一天)醒着躺在床上等天亮时突然“像闪电似的”进到他的脑海。他那时正忙于别的研究只是在几个星期之后才读过孟德尔的论文(在1899年12月他的异粉性文章中曾指出过)。当他收到德弗里的法国(巴黎)科学院文章的复印本时(1900年4月21日)他才(在一天之内)将他的试验结果写成文章并在德国植物学会4月27日的会议上宣读,随后大约在5月25日出版。柯仑斯从一开始就不认为他在重新发现孟德尔上起了重要作用。在他的一份通报的标题中就用的是“孟德尔法则”。他认为“就我自己来说重新发现这些定律所费的智力劳动(由于以往多年升物学的大量研究,尤其是魏斯曼的工作)比之孟德尔是大大减轻了。”关于柯仑斯独立重新发现孟德尔的问题,唯一可以怀疑的是,他是内格里的学生(他的妻子是内格里的甥女),可能早就知道孟德尔的工作。然而这种可能性是难以使人接受的,如果柯仑斯对孟德尔的工作早在20年前就已经知道而他却没有按这一线索尽早开展研究那才真是非常奇怪的事

第三位一直被认为是独立重新发现孟德尔定律的人是奥地利植物育种家丘歇马克(Erich Tschermak),正如Stern(1966)指出,将丘歇马克列为重新发现者是没有什么理由的。他确实见过孟德尔的文章,但在他于1900年发表的文章中表明他并不了解孟德尔遗传的基本原理。然而他在引导植物育种家注意孟德尔遗传学的重要意义上却起了积极作用

为什么很多早期的孟德尔主义者恰巧都是植物学家(孟德尔、德弗里、柯仑斯、丘歇马克、约翰逊)这个问题从来也没有解释清楚。也许在园艺植物和其他栽培植物中更具有选育变种的传统,因为植物比动物更容易培养和育种。叶、花可能比羊、牛、猪等家畜具有更多的不连续性状。动物育种家所研究的大多数性状都是高度多基因性的,根本不宜于进行简单的孟德尔式分析。然而,1900年初,贝特森开始研究家禽,Cuenot在法国和凯塞尔(1902)在美国开始研究啮齿类,1905年凯塞尔采用果蝇作为实验动物。动物遗传学的研究很快就追上了植物遗传学,而当摩根学派和切特维尼可夫学派开展了它们的研究工作后就超过了植物遗传学。到了1914年, A.Lang仅仅报导1900年以后哺乳动物遗传学的研究成果的专论竟然用了890页的篇幅

植物(甚至高等植物)遗传系统的多样性远远高于动物。这对要建立普遍规律的人来说很容易产生错觉。例如山柳菊属(Hieracium)的无配生殖(无融合生殖,apomixis)系统就使孟德尔的研究遭到挫折,月见草的均衡杂合染色体环导致德弗里提出了错误的物种形成学说,自花受粉的近于纯合的菜豆(Phaseolus)使约翰逊贬低了自然选择的作用。

细胞质影响在植物中比动物中更普遍,因而许多植物遗传学家(特别在德国)的注意力完全集中在这方面以致(在分子遗传学以前)没有作出特别重要的研究成果。

另一方面,植物界不仅提供了豌豆而且还有谷物类(特别是小麦、大麦、玉米)、棉花、烟草以及许多其他故在遗传学上有研究价值的物种

目前还没有人从事在遗传学研究中所采用的各种动、植物物种利弊两方面的比较研究。必须承认,大多数工作只是印证已经由果蝇或玉米所确立的事实。在分子遗传学以前,大部分遗传学研究都是在植物学系或动物学系分别进行,植物遗传学者和动物遗传学者之间的学术交流并不总是像所希望的那样活跃。30年代以后低等植物(藻类、真菌、酵母)和原生升物(细菌、病毒)日益成为遗传学者所重视的实验材料。由于认识到真核升物与原核升物在遗传系统上的重大差别,60年代以后又再度燃起对真核升物遗传学研究的兴趣

任何人生疑惑,请找 海云青飞 https://www.tuenhai.com