其他的生物进化学说

11.5 其他的进化学说

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

对否定达尔文的自然选择学说的人来说接受进化论就又使他们处于进退两难的尴尬境地。支配或控制进化的因素如果不是自然选择那又是什么别的因素(或许多因素)?

1859年以后的80年间,先后提出了许多其他学说而且实际上在那一段时间里比自然选择流传更广。为了不致曲解当时的舆论气氛,我必须强调当时并不是彻底否定自然选择。许多升物学家都承认,“当然,自然选择是存在的,但它不是进化的唯一动因,因为有很多很多的进化现象它无法解释。”因此必须记住,仅仅接受选择的一部分而同时却又承认还有支配进化的其他因素,就不是一个达尔文主义者。反达尔文主义者所特别不能接受的达尔文主义和新达尔文主义者的三个论点是渐进主义,否定软式遗传,否定目的论。因此可以将反对达尔文的各种学说,按所反对的是上述三个论点中的哪一个来区分。下面就按下述三个题目来介绍:(1)骤变学说,(2)新拉马克学说,(3)直生论(Kellogg,1907;Mayr and Provine,1980)

骤变学说

反对达尔文渐进主义的早期学说(His,Kolliker及其他)前面已介绍过。在19世纪60年代到80年代,这些学说只有少数支持者,但在1894年以后骤变学说很快就流行了起来并在本世纪初以“突变论(或突变主义)”( mutationism)的名义占居支配地位。这些学说在20世纪的大辩论中所起的作用将在第十二章介绍

新拉马克学说(新拉马克主义)

对达尔文主义反对最坚决和最富成效的有好几种学说,一般统称为“新拉马克主义”。这一名称的自相矛盾的一面是拉马克学说的最根本的组成部分(进化中的目的论因素将升物的种系序列导向愈益完善或完备)并不是新拉马克主义的主要论点。然而不可否认新拉马克主义和拉马克在两个主要概念上是一致的,进化是“纵向”进化,其实质是适应能力的提高(忽视或完全不考虑多样性的起源),另一个概念是个体的获得性状能够遗传(软式遗传,softinheritance)。因此与其把新拉马克主义当作进化学说倒不如把它看作是遗传学说。软式遗传将在第十六章介绍

环境对升物性状具有决定性影响的观念可以远溯到古代民间传说。它在哲学家之间,尤其是在启蒙运动之前和运动期间非常流行(洛克,康迪乃克)。在英国作家中哈特莱(David Hartley)是极端环境主义者的典型例子。他认为“生活条件的变化”严重影响“升物的变异”,布丰、林奈,拉马克和布鲁门巴赫都接受他的这一观点,他们还在不同程度上也都承认获得性状可以遗传。例如布鲁门巴赫认为黑色人种是由于热带的强烈阳光作用于浅色人种的肝脏而来。达尔文也不例外(见第十六章),他一直相信用进废退的某些效应及其遗传。他为了说明这种情况还采纳了泛生论,不过他认为和自然选择比较起来它的作用很小而已

“新拉马克主义”包罗了一大堆杂七杂八的观点。从来没有两个新拉马克主义者具有相同的观点,不过要详细介绍这些观点或学说就离题太远。其中有一种被称为杰弗莱主义(Geoffroyism)的,将进化演变的原因归之于环境的直接影响。虽然拉马克曾公开地驳斥过这种环境直接诱变的看法,但是19世纪晚期一些承认这种观点的人也被列为新拉马克主义者。很多博物学家认为这是一种和自然选择共存的过程。例如他们深信除非通过环境的诱变作用否则渐进的地理变异就无法解释。杰弗莱主义有很多追随者,特别是在20世纪早期,他们形成了与突变主义相对抗的“反对派”,突变主义认为进化演变的唯一原因是不连续的骤变。环境诱变似乎是解释博物学家随处都可观察到的渐进变异现象的唯一途径

获得性状遗传和用进废退有关的概念相结合在各种新拉马克学说中占有主要地位。科普的“生长与效应定律”(law of growth and effort)就是如此。某一器官如果在一新环境中变得更加有用,那么它的生长在每个世代中将会被促进,从而能更好地适应环境。这显然和拉马克的某些观点非常相似。他为这样一种过程所提出的运行机制是“生殖细胞具有对生长力过去工作效应的记录,就像和记忆相类似的情况”(Bowler,1977a:260)。 Cope的这种机制将会自然地产生适应(现象)而无需借助于设计或超自然力。绝大多数美国的进化主义者在1900年以前都是新拉马克主义者

许多新拉马克主义者求助于智力(mental forces)。这开始于拉马克本人“致力于”满足“需要”的进化(被错误地解释为“按志愿”产生新结构);科普和其他新拉马克主义者曾提到“意识”,而在保利(Panly)的心理拉马克主义(Psycho-Lamarckism)中达到了极点,它对Boveri及Spemann都产生了相当影响(Hamburger,1980)。一切新拉马克主义者的学说的共同特点是都主张某一世代的阅历可以传递给下一代而且成为它的遗传性的一部分。因此,所有的新拉马克主义者都支持获得性状遗传。在遗传物质的本质没有研究清楚之前,新拉马克主义对适应现象的解释远比用偶然变异和选择的随意过程来解释更使人满意。一旦发现微突变(基因突变,minimutation)及重组是进化的遗传物质基础以及软式遗传被否定后,年轻的新拉马克主义者很快就转向达尔文主义

直生论(定向进化学说,orthogenetic theoies)

这第三组反对达尔文主义的学说也有很悠久的历史,它们的依据是进化是由于包含有某种目的论成分的概念。虽然“自然界阶梯”是静止的,虽然“创世纪”的作者有了上帝在第六天创造人类的设想而根本不会想到进化,但在这两种情况下都暗示了从低等到高等的必然序列。实际上在哲学家和许多宗教中某种形式宇宙目的论的假定很普遍

Erasmus Darwin认为不断改进的能力。是生命本身的基本性质之一:“不妨大胆设想很久以前,自从地球开始存在,也许是人类历史发端之前几百万年,所有的温血动物都来自活的细丝,这活的细丝是由‘第一原因’赋以动物性具有取得新结构的能力,伴有新的习性,由刺激、感觉、意志、联想等引导;从而具有经由其本身固有的活动而产生的不断改进的能力,并通过生育将这些改进传递给后代,世代相传,一至无穷!”(1796, I:509)

就拉马克看来进化显然是趋于更加完善的运动,地质学家中的进步主义者在每一新的动植物区系形成中也发现有某种向上的趋向,某种使升物能圆满适应大地环境变化的趋向(Agassiz,1857;Bowler,1974b)。无论所设想的机制是会自动保证完全适应的一套“定律”还是造物主不断的直接关注,结果都相同:一种趋向于完美无缺(完备)的不可抗拒的运动

目的论思想在19世纪前半期非常流行。就阿加西和其他进步主义者看来化石动物区系序列的确反映了在造物主的构思中创造方案的成熟程度。有神论者和自然神论者的哲学家都需要最终原因在自然界普遍运行,因为这是造物主存在的最重要的证据之一(如果不是唯一的证据)。有神论者如塞吉威克,冯贝尔在自然界的各个角落都能发现目的。冯贝尔在一篇评论《物种起源》时文章中写道,“我的目标是保卫目的论”,因为“自然力必须是协调的和取向的。未取向的力(所谓的盲目力)决不能产生秩序…如果高等动物与低等动物之间有因果关系,是由低等动物发展而成的,那么我们怎么能否认自然界是有目的的?”阿伽西也同样讽刺过盲目力的效力。甚至达尔文起初也接受过目的论,因而有过这样不平常的言论:“如果所有的人都死了,猴子就成为人——人就成为神”(《笔记》,169页)。Herbert(1977)指出,地理变异的研究使达尔文很快放弃了任何直生论观念。将替代种加以比较,他并没有发现必然的和内在固有的进步趋势的任何证据。自从他采纳了自然选择之后,便再也不需要任何目的论原则

在为进化的目的论原则做辩护的人之中,内格里(1865;1884)和Elmer(1888)提出了最为精心构思的学说。这些学说的根据或者是假定一切升物都具有内在的完善化因素或者假定遗传结构对一切升物加以控制使进化只能按多少是直线方向进行。Eimer采用了海克尔最先提出的一个词将完善化因素称为直生因素,他的学说便被称为直生论;其他的升物学家和哲学家也为基本相似的进化力量制订了不同的名称,如Berg的“循规进化说”(nomogenesis);H.F.Osborn的“芒状发生说”(arhosenesis),Teilhard de Chardin的“阿米加原则”(OmegaPrinciple)。古升物学家特别相信某种内在的定向力,因为他们随处都观察到千百万年的进化趋向。在人类学家中广泛流传的、人类进化必然通过一系列阶段的观点也属于这一类(White,1949)

当解释直生论的原因时,在其支持者之间也众说不一,而且都很含糊。其中有些人把进化仅仅看作是某种基本不变的本质潜势的显示,这也就是“进化”的本义。可以说这是把胚胎学中的先成论应用于进化。这基本上就是阿伽西的思想并为遗传学家贝特森(Bateon)所赞同(1914)。另有些人则将促使直生论进化发生的原因归之于神秘定律:“升物的进化是升物固有的某些过程的结果,这些过程所依据的是定律。因此,有目的的结构和动作是升物的基本特性”(Berg,1926:8)。这些话当然等于白说,什么也没有解释。Eimer后来又提出环境定向的变异企图避开内在的目的论因素,但是升物对环境的恰当反应仍然是以内在的具有目的性的能力为基础

达尔文主义者之所以抵制或否定任何内在的走向机制或有目的的因素有许多理由。首先,因为直生论的拥护者提不出任何符合于物理化学原则的合理机制,其次,因为详细研究这样的趋势一定会暴露出许多不正常甚至有时完全相反的情况(Simpson,1953)。最后,因为当进化序列分叉时,子序列可能具有极不相同的趋向,偶尔还会和原来的趋向相反。再者,这和一个整合(集成)的机制不相容。对变态昆虫和海洋升物幼虫期和成虫期的观察往往显示了完全不同的趋向,这已经由魏斯曼和缪勒作为进一步反驳直生论的例证指出过

支持直生论的所有学说到了适当的时候全被否定,但这并不能作为忽视这类文献的理由。直生论的主要代表,无论是古升物学家还是其他类型的博物学家都是敏锐的观察者,他们为进化趋向和进化过程中的遗传控制收集了不少令人深感兴趣的证据。他们坚持大量的进化现象是“直线式”的(至少从表面上看)是正确的。就马来说,趾骨缩小和牙齿变化就是著名的例子。事实上对几乎所有长时期的化石系列进行研究的结果都显示出进化趋向的例证。这样的趋向对进化论者很重要,因为这趋向表明连续性存在,值得研究,因此在当前的关于进化的文献中倍受重视

进化趋向的形成可能有两层原因。一方面这趋向可能是由于环境的一贯变化所引起,例如第三纪时亚热带和温带气候日益干旱,这就促成了不断的选择压力使马的趾骨和牙齿进化。对这样不断的选择压力的反应Plate(1903)称之为“直向选择”(定向选择,orthoselection)另一方面,进化趋向可能是遗传型的内聚性所必需的,这种内聚性对可能发生的形态变化施加严格的约束(控制)。因此,进化趋向在达尔文学说的理论框架之内很容易解释,并不需要任何单独的“定律”或因素、原则

进化性进步、规律性与定律

达尔文主义者要向其对手讲清楚否定某种内在的完善化因素并不等于否定所观察到的进化性进步确实相当困难。否定从纤毛虫进步到被子植物和脊椎动物就可能意味着完全否定进化。达尔文由于充分认识到进化的不可预测性和机遇性方面,所以他只是反对“从较不完善的到较完善的”这种定律式的进步。正是在这种意义上他曾提醒过自己“决不要说高等的、低等的。”

海云青飞:进化确实有完善和不完善,高等和不高等之分,学术界目前还没有领悟到其含义,所以才会有 决不要说高等的、低等的 这样的说法。这就如同身在迷宫,如果始终找不到出路,于是会说 迷宫决不会有出路

当然,达尔文也并没有按照他所说的去做,在《物种起源》中他经常提到进化性进步(149,336-338,388,406,441,489页)。这样做是必要的,不仅为的是反驳莱伊尔的稳定态世界概念,也是为了和一种新发展起来的、否定最简单和最复杂升物之间在完善程度上有任何区别的新学派相抗衡。例如爱仑堡(Ehrenberg)就声称从最低等升物纤毛虫到最高等升物脊椎动物在结构上并没有前进(advance)。它们全都有执行动物全部功能所必需的结构,因而全都是“完备的”(“完善的”)。这种奇怪议论完全忽视了下面的事实:从腔肠动物的扩散式神经纤维到高度发展的鲸类或灵长类的中枢神经系统之间确实是巨大前进。爱仑堡的言论当然具有强烈的反对进化论的含意。莱伊尔也同样试图否定从最底层化石矿床到现代在动物区系系列上的任何进步(除了人类最晚出现以外)。上述言论显然都含蓄地否定了通过自然选择的进步。达尔文认识到“博物学家还未能就高等低等作出彼此都满意的定义,”然而他接着说,“按我的学说,最新近的类型一定比那些较古老的类型更高级,因为每一新物种是在生存竞争中由于比其他的和原先的类型具有某些优点或长处而形成的”(《物种起源》:337)

事实上在进化进程中出现的形态上和生理上的一系列改进很难说不是进步。我想到的一些现象如光合作用,真核性(eukaryoty,构成细胞核),多细胞性(多细胞动物,多细胞植物),二倍性,恒温性,捕食,抚幼等等,这些仅仅是从第一个原核升物出现后三十亿年过程中进化性进步的几个例子。无论用什么尺度衡量,一个乌贼,一个蜜蜂或一个灵长类动物怎样也比一个原生升物进步得多,然而“进步”这个词含有直线性的意思,而这在升物进化中是找不到的。在升物进化中也没有单一序列,因为在植物,节肢动物,鱼类,哺乳类以及几乎所有类群的升物中都有进步性进化,每一系谱的进步表现方式却又非常不同

对达尔文关于进化性进步所写下的一切材料加以仔细分析后发现他并不自相矛盾。他所反对的是目的论,目的论也就是对由“自然”定律支配的、趋向于完美无缺的内在冲动的一种信念。达尔文每当在进化过程中遇到进步现象时,他发现这些现象很容易用变异和自然选择的结果归纳推理来解释。进化性进步一经出现,它就不是目的性过程;达尔文的这个结论是一切进化升物学家都同意的

海云青飞:宇宙确实是有着向完美无缺的方向进化的冲动,当然,只是这样空洞的说词是没有意义的,事实上物理学的发展比如相对文论已经可以说明这个进化的方向是什么了,只是相对论的世界超出了人的感觉能力,使得学术界至今几乎没有人能够比较直接地理解相对论。关于相对论的理解,海云青飞在《悟道相对论》中有一些说明

达尔文主义的反对派所提出的主要反对意见总是针对这样一个问题:升物界充满了进步趋向,但这类进步趋向竟然是由偶然性的变异和自然选择引起的却怎样也无法令人相信。达尔文学派的回答是,为什么不行?每一种进步,在每个基因库中产生的每一种结构上、生理上和行为上的创新终究会对进化有利,也就是引起习惯上所说的进步。这正是达尔文已充分了解的

海云青飞:达尔文进化论确实抓住了升物进化的一些重点,但是也存在一些不足,如果把所有变异作为偶然,那么从数学概率上来说可能需要引入无限多重宇宙的假说,这样的假说是没有意义的

一个更尖锐的问题是怎样给进步下定义。学者们对这个问题的意见极不一致,甚至没有两个人的意见是相同的。复杂性决不一定是衡量进步的尺度,因为在很多进化序列中最古老的倒是最复杂的,而进步却在于简(单)化。几乎没有人能够完全避开拉马克的衡量进步标准,即与人类作比较。当J.赫胥黎(1942)提出以“控制环境”作为衡量尺度时,无疑就把人远远置于其他升物之上,尽管白蚁,蜜蜂以及其他某些升物也相当成功地控制了它们的环境。不依赖环境也许是较好的衡量标准,另一种较好标准是神经系统贮存和利用信息的能力。开放的行为程序必然会被认为比严格封闭的更进步

海云青飞:怎样给进步下定义,对于整体观者来说并不是个复杂的问题,这是个和物理和几何有关的简单问题。同样的进步的定义同样适用于物质界和升物界。在2014年的时候 海云青飞 https://www.tuenhai.com 初步领悟了 进步 或者说 进化 的定义,但是我觉得没有必要直接把这个定义现在就写在纸上,登高自然可以望远,给从来没有登高者描述望远的情景的意义不大,当我说的话的受众还很小时,多说也无益

尽管进化性前进(evdudonary advances)有上述各种表现,但达尔文主义者(达尔文学派),就全体而言,十分不愿意谈起进化性进步(evolutionary Progress)。他们似乎害怕这样可能被人们认为是对存在着目的性因素论点的支持。另外,进步精神和取得进步的唯物主义手段(生存竞争)之间在理智上也似乎互相矛盾。最后还因为灭绝的频率极高,使人们对任何一种进化路线所取得暂时性进步的价值或意义感到怀疑。由于上述原因所以要为进化性进步下一确切定义非常困难,如果不是不可能的话

并不是一切进化(或许只有极少的部分)都由进步组成。由自然选择引起的大多数遗传变化只能维持现状。为了和它的竞争者、敌害、食物来源(甚至物理环境)的进化性(遗传性)变化配合一致,种群必须一代又一代地变化。这就是Van Valen(1973)所说的“红色皇后原则”(“为了留在自己原来的地方就必须跑”)。更重要的是,“某个进化单位所得到的适合度(fitness)由另一进化单位失去适合度来平衡。”这种情况在不同层次都是如此;例如蛋白质高分子有规律地更换氨基酸残基以便和它们的分子环境保持最适当的相互作用。当某种升物(种群或物种)在保持最适当的平衡的竞赛中落后时,它就面临灭绝的危险

在很多情况下取得成功仅仅是由于变得与众不同或者更加不同,这样就减少了竞争。达尔文(《物种起源》:111)在提出性状趋异原则时就清楚地了解这一点。它促进不断变化,但并不一定是进步。实际上它使得不断的种系序列由于不发生趋异而走进了进化的死胡同

不承认进化性进步并不一定就意味着进化过程是混乱无章的。这种认识被很多已经了解进化规律(定律)的学者(如Rensch,1960)一再强调。将个体发生和种系发生联系起来的这一特殊规律性被许多学者,从海克尔(1866),Severtsov(1931)到现代学者认真考虑过。这个问题是一座术语和概念的迷宫,Gould(1977)将之理出了一些头绪。最经常遇到的是两种倾向:

  • (1)在个体发生后期增加新性状
  • (2)性腺的成熟发生改变,结果是升物或者在不成熟期或动体期进行繁殖(动态持续,neoteny)或者延续了成熟期(阻滞)

这些不同的“生活史策略”之被选择为的是在这些成熟发生改变所保证的条件下求得繁殖的更大成功。虽然这些过程在植物(Stebbins,1974:1979)和无脊椎动物中特别重要,而人类则往往被看作是胎儿化的猩猩(fetalized ape,Bolk,1915)。然而人类生活史的变化(与猩猩的生活史相比较)可以按几种方式描述,至今还没有取得一致意见(Starck,1962)

升物所占据的适应区的任何改变将引起新的进化趋向。例如在想象中重现的穴居动物和寄生虫的进化趋向就很引人注意。植物中有由树木到多年生草本到一年生草本植物的趋向。进化趋向还包括繁殖方式和核型性质。所有这些都表明仅仅只有变异性本身是不定向的这一事实并不能排除自然选择将这样的变异性转变成或多或少有规律的倾向的可能性。当升物侵入新适应区或者当环境发生变化(包括出现新的捕食者或新的竞争者)时就能引起新的进化趋向。升物有机体每一个新层次的复杂性都有利干产生新趋向(Huxley,1942;Stebbins,1969;1974)

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