施旺、许耐登的细胞学说

15.1 施旺-许耐登细胞学说

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

到了19世纪30年代末期,关于细胞的疑团集中在两个主要问题上:

  • 细胞在升物中的功能是什么?
  • 新细胞是怎样产生的?

这两个问题在施旺-许耐登细胞学说中得到了初步解答

许耐登是当时最有影响的细胞学家。他以极大的热情不仅说服了施旺参加细胞学研究,而且还培养了一些年轻的优秀植物学家(如Hofmeister,Nagli)。他还劝导年轻的Carl Zeiss创建后来如此重要的光学仪器公司并向他提出中肯的意见以保证其顺利发展(Zeiss后来研制了很多更好的供升物学研究的光学仪器,尤其是显微镜,作为报答)

许耐登属于对《自然哲学派》特别反感的年轻一代德国升物学家,他试图用还原论的物理化学方式去解释一切事物(Buchdahl,1973)。在回答“新细胞是从哪里来的?”这一问题时用“从原来存在的细胞”这句话作答对他来说是不可思议的。这太像先成论,而先成论在当时已名誉扫地。于是许耐登便将后生论(渐成论)原则应用于细胞形成,并在1838年提出“自由细胞形成”学说(theory of free cell formation)。他认为细胞形成的第一步是通过结晶作用从细胞内涵物的颗粒物质形成细胞核。然后这核即行生长并围绕本身最后形成一个新细胞,核的外膜就变成细胞壁(许耐登曾就此作过详细阐述,1842:191)。新细胞核可以在现存的细胞中形成,甚至也能够在不成形的体液中结晶析出。在随后20年中的一个重大争论就是这类自由细胞形成究竟是否发生。最后的答案是否定的。虽然事实表明他是错误的,然而许耐登确实通过将注意力吸引到一个问题上并通过提出一种简单扼要的,可以检验的学说促进了细胞学的发展。从长远看,更重要的是,他坚持植物完全由细胞组成,而且高度分化的植物结构都是细胞或细胞产物

在经典性著作,《动物和植物在结构与生长上的一致性的显微镜观察研究》(Mikroskopische Untersuchunsen UberdieUbberinstimmung in der Struktur und dem Wachstum derTiersund Pflanzen,1839)中,施旺指出许耐登的结论同样适用于动物(奥肯在1839年也独立地作出这一论断)。通过观察动物胚胎组织并追踪它们的随后发育,施旺成功的论证了甚至像骨骼组织的细胞起源(骨骼在充分长成后丝毫也看不出是从细胞起源的)。动物和植物都是由同样的基本成分——细胞组成的这一事实正是生命统一性的又一证据,并被推崇为著名的升物学说之——细胞学说。这也为充实“升物学”这词(由拉马克和Treviranus共同创用)作出了贡献,因为直到那个时候这一直是一件未了的心愿

尽管这一新见解很重要,然而由细胞学说激起的震动也多少令人迷辋不解。当时还没有任何人真正了解细胞以及细胞核和细胞质的功能。那肘细胞学说主要指的是许耐登的自由细胞形成学说(Virchow,1858),细胞核和细胞的完全物理化学形成(结晶方式)的观点可能在当时流行的极端物理主义和还原论气氛中有相当大的吸引力

另外一种十分不同的观点是来自Brticke等人把细胞看作是“基本升物”(elementary organisms)。他的观点显然受到唯心主义形态学的影响。正如歌德将植物的一切部分“还原”成叶子,Brticke也将任一升物的所有部分还原成细胞。实际上Wigand(1846)就把细胞称为“真正的原生植物”(eigentliche Urpflanze)

上述的某些议论(也包括发表过类似言论的其他学者)具有浓厚的活力论气息。这在物理主义者之中引起了一阵子强烈反响,例如,Sachs(1887)就声称细胞只是第二位现象,因为形成力(formative forces)遍布于有机物质中。另有一些人贬低细胞的意义是因为,在他们看来,原生质才是生命的基本物质。很明显,细胞和以“力”的普遍性为基础的解释性模式是格格不入的。 E.B.威尔逊在《细胞》(1896)一书的导言中曾激烈地批判过类似Sachs的言论

不管细胞学说对不同的学者意味着什么,它确实为牢固地树立升物界的统一性作出了贡献。此外,它还导致了升物有机体是由基本生命单位构成的社团(republics)这一概念的形成。“生命的特征和统一性不能只限于高度发展的升物的某一特殊部位(例如人类的大脑)”(Virchow,1971[1858]:40);实际上,生命是以相同的方式出现于每个细胞中。在那个时候这多少被认为是对活力论强有力的批判。微尔科是否受到奥肯(Oken)的类似观点的影响还有待研究

对施旺和许耐登来说细胞仍然主要是一种结构成分,但在19世纪功年代其他学者已经强调了细胞的生理功能,尤其是发育和营养功能。随着对细胞及其组成成分(特别是细胞核)的了解日益深入,“细胞学说”这一概念的意义也逐渐发生了变化。许耐登的学说直接促进了区分动植物细胞的非常活跃的研究工作。1852年Remak(1815-1865)指陈,蛙卵是细胞,在发育中的蛙胚中新细胞是由原已存在的细胞分裂产生的。他着重驳斥了自由细胞形成学说。在这一点上他得到了微尔科(1855)的支持,后者指出,就许多正常的和病态的动物及人类组织来看,每个细胞都是从原已存在的细胞分裂而来。他断言:“作为一般原则,任何种类的发育都不是从头开始,因而(必须)否定(自然)发生学说,不论是在个别部分的发育史上还是在整体升物的发育史上”(Virchow,1858:54)

Kolliker以及其他一些植物学家也在同一时期得出了同样的结论,然而,由于许耐登的权威性而延迟了这结论在植物学界被普遍接受。达尔文在1868年(II:370)还拿不准自由细胞形成究竟是否可能。后来微尔科的格言“细胞来自(原先存在的)细胞,(omniscellula e cellula)虽然终于被每个人接受,然而那个时候对细胞(尤其是核)分裂过程的细节还并不清楚(见下文,“有丝分裂”)

由于有了对细胞的这种新的解释,重新考虑受精过程的时机已经成熟。如果躯体的一切部位都由细胞组成,则性腺(卵巢和睾丸)是否也是如此?雄性和雌性的“种子物质”究竟是什么?它是否也由细胞构成?雌、雄性的性细胞有什么区别?这一类早已构思过的问题当然并不是一开始就提了出来,然而这些问题必然是细胞学说的逻辑结果。后来越来越明显只有等到阐明了受精过程中细胞的作用,真正有生命力的遗传学说才能建立。正是在这几十年中生殖细胞这个概念才脱颖而出

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