进化综合以后

第十三章 综合后的发展

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

进化升物学的历史可以分成几个相当明确的阶段

从1859年到1895年前后这个阶段中进化主义者所关心的是如何证明升物进化和确定一些共同祖先序列。种系发生研究是当时进化主义者所专心致志的主要工作

从1895年左右到进化综合开始(1936),进化升物学领域内部的争论也支配了研究和著述写作。这个阶段的重要问题是:进化是渐进的还是骤变的?遗传是软式的还是硬式的?遗传变化是由于突变压力还是源于选择压力?从1936年到60年代这个阶段中进化综合以及深入研究新发现的细节占有主要地位。种群观点左右着一切研究,而且多样性,特别是在种群和物种层次,又重新受到重视;变异的适应意义经过分析认为是由于选择作用,但是所有的遗传解释都由基因频率的概念支配

进化升物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机组分发生浓厚兴趣并认识到遗传物质(以各种型式DNA的形式)的多样性。与生态学和行为升物学建立了广泛联系,研究升物高分子的进化及其在进化中的作用已成为进化升物学的一个十分重要分支。由于这一切发展的结果,进化的研究成为了一门高度分化的科学。还远不止于此!进化思想扩展到升物学各个分支就扯下了进化升物学与升物学其他领域之间的帷幕,以致于现在已无法说像进化生态学、进化行为学和分子进化这样的一些领域是不是应当包括在进化升物学中或者是包括在它们已被融合的邻近领域中。最重要的也许是升物学家终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀疑为目的论者

就进化过程作统一解释对提高进化升物学在升物学整个领域中的地位起了十分有利的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛盾的学说或原理(例如那些活力论,目的论的学说),进化升物学比在前一个阶段被实验升物学家嘲笑为“推测性”的时候更加受到尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解,即升物由两类根本不同的部分构成,一类是历史性部分(遗传程序),另一类是功能性部分(转译成的蛋白质),立即要求将一切升物现象的动因分析扩展到历史性部分。这就使人们认识到任何合理的全面升物学分析不仅应当而且必须包括对升物一切组分的进化历史的研究。进化思想的这一拓展影响了升物学的各个分支学科

进化升物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划的鲜明例子。然而我的简化了的陈述掩藏了这样一件事实,即几乎没有任何一种研究探索路线是完全结束了的,哪怕是展现了更有希望,更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没有提到每一种新的研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几十年。每一种新技术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一个领域很可能开倡新的路线或新思路。显然不可能如实地刻画进化升物学进展的充分复杂性,就这一点来说,科学的任何领域也都如此

1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研究,1947年迈尔创立了专门研究进化升物学的杂志《进化》(Evolution)。《美国博物学家》在30年代曾经一度转变成实验升物学杂志,在进化综合以后才又恢复成进化升物学的专门刊物。专为进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的新教科书的数量也不断增加,在学院和大学开设的进化升物学课程也是如此。有关文献竟然增加到如此程度以致于现在必需有经常性的评述文章发表

这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题,现在已完全不可能差强人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾画出某些近代研究的主要轮廓并至少提出特别困扰这一代进化主义者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出现代的一些杂志和某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子升物学所关注的进化问题开始介绍

种群遗传学

种群遗传学从30年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就实验室内的实验种群所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作是在将进化定义为“种群中基因频率的变化”这一观点支配下进行的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其合作者撰写的《自然种群遗传学》(1938-1976)丛书,主要研究果蝇(DrosoPhilaPseudoobscusa)及其姊妹种(亲缘种)(Lewontin et al,1981)。杜布赞斯基试图确定的是下列数值:选择压力、基因流动、有效种群大小(数量)、致死和其他被隐蔽的隐性频率,以及潜在的具有进化意义的其它因素。这一研究的有利处是这个(物)种和果蝇属的大多数其它(物)种相似,具有大量的染色体臂内倒位(由巨大唾液腺染色体带型可以查知),其中每个种有某种不同的地理范围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情况而变化,而且因季节(在某些例子中经过好几年)而不同。很多规律性表明,这频率是由选择控制的,并通过实验得到证实。 Mayr(1945)曾试图将基因的排列解释为生态型的适应,即不同倒位的携带者可以利用不同的局部小生境(生态位)。这一解释后来由Coluzzi等(1977)从蚊子(Anopheles)的基因排列得到证明。最引人注意的是不同基因排列的携带者不仅在不同的小生境中具有不同的适合度,而且还拥有不同的行为能力去找到合适的小生境

在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔(Teissier)与莱赫雷梯(I'Heritier)发明了“种群笼”(Population cage),大小不同和基因异质的果蝇群体在种群笼中可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入;将这种群笼放在不同的温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合度(relative fitness)并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了这种技术,这种技术现在已在很多遗传学实验室中应用并作了各式各样的改进。它为种群中自然选择的实验研究提供了非常有效的方法

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