微观分类学,关于生物物种的科学

第六章 微观分类学,关于物种的科学-生物学思想发展的历史

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

什么是物种

分类学家将称为物种的实体归类成属和更高级的分类单位

物种是构成自然界多样性的基本升物种类,它们表示个体层次以上的真正不连续性的最低层次。

歌鸫和狐鹀以及红栎和针栎都是不同的物种。乍一看来称为物种的实体是很容易下定义的,然而实际上并非如此。在升物学中可能还没有别的概念像物种概念这样一直不断地存在着争议

有人可能会想到达尔文以后时期的激烈争论会使问题得到澄清并取得一致意见,最低限度30、40年代的新系统学会使问题得到最后澄清,但情况并不是这样。甚至一直到现在每年都有一些关于物种的论文发表,而且关于物种的意见分歧几乎与一百年以前的情况相似,如果说取得了某些进展,那只不过是分歧的性质较以往更加清晰明确。对研究观念形态的人来说值得特别注意的是关于物种问题的历史和有关分类问题的历史在相当大的程度上是彼此无关的。系统学中涉及物种问题的分支可以称之为微观分类学。本章将讨论微观分类学的历史

每当谈起物种时,人们头脑中就想到动植物物种。实际上物种这个词往往适用于各类物体,指的是“种类”的意思,化学家可以说分子种类,矿物学家可以谈起矿石种类(Niggli,1949;Hooykaas,1952)。然而化学与矿物学的物种概念与现代升物系统学的物种概念根本不同。就总体来说,矿物学中物种的名称是类别的名称,是按某个类别中的成员的一系列基本性质而命名的。因此无生命物体的物种多少相当于林奈或林奈以前的物种而和现代的升物学物种概念毫无共同之处

物种的不同含义

然而即使局限于升物学物种,各方面观点也极不一致,这一部分原因是由于物种这一阶元在升物学的不同领域中具有极不相同的功能:

  • 对从事实际工作的分类学家来说,物种这个分类单位是需要加以鉴定和分类的基本“类别”(种类)
  • 对实验升物家而言物种指的是具有某些生理学,升物化学或行为学物种特异性特征的升物
  • 对进化论者来说,它是进化的单位(Monod,1974b)
  • 就古升物学家而言,它是系谱的一个片断

不同的专家最好也不过是强调不同的方面,最糟的却是作出差异悬殊的结论。其结果是争论一直不断

人们最基本的强烈愿望之一是要求了解其所处的环境是由哪些不同种类的物体构成的。即使原始人类对各种鸟,鱼,花,树都有名字称呼,他们所确认的物种一般都和现代分类学家所确认的完全相同(Gould,1979)。对各种种类的命名之所以可能是因为自然界的多样性并不是连续的而是由彼此之间不连续性分隔开的个别实体组成。人们在自然界中看到的不仅仅是个体而且还有物种,即彼此共同具有某些特征的个体集群

由于“种类”(kind of)这词不够精确因而需要有“物种”这个概念。相对于较高和较低阶元等级的类群来划分物种分类单位是一个定界问题。因此在属之中分辨出真正的升物(学)种是相对于包罗更广的类群的定界问题。但是每个升物学种含有很多一同型种(phena,即过去文献中的变种;是某个单一种群中的不同表现型,包括性别,龄期与季节变异等),这些同型种彼此差别很大,原先都将之描述为不同的种。如果把“(物)种”这词和“不同的种类”等同起来,那就没有辨别标准可以将不同的“种类”毫无疑问地归之于同型种,种和属这三个阶元中。物种概念就是对“种类”进行正确分类的尺度或标准

这立刻就引起了一个问题:种具有什么特征?或者说根据什么特征才能够将一个个的个体分派到种中?当两个物种之间的区别像狮和虎的区别那样明显时这个问题就很好回答。但是在很多情况下,某一个物种之中的个体的差异初看起来和种与种之间的差异程度相同;因为在动植物之中种内的变化很大,反映在两性异形上、生活史的不同阶段上(例如毛虫与蝴蝶)、世代交替上,以及其它形式的个体差异上,这些都为种的划分造成了极大困难。如果要解决这些问题不仅需要有足够的升物学知识,而且还要对“种”这个词的涵义有明确的概念

物种分类单位与物种阶元(Species Taxon and Species Category)

回顾历史就可以明显看出,由于在两个根本不同的逻辑范畴运用“种”这同一个词因而造成了极大混乱。自从引用了“分类单位”(分类单元)这个新词后才能够分清这两个概念。分类单位是具体的动物或植物物体,例如狐狸、蓝(知更)鸟,苍蝇等个体的类群都是物种分类单位(见第四章)

当分类学家初次遇到自然界中的个体或标本并试图将之归入某个物种时,他涉及的完全是动物学或植物学的问题。他会思量这些个体是否来自同一种群的某一地区成员?他所关注的并不是涉及到物种阶元的等级问题而是一个物种划分问题。他所研究的动物实体如果是白雁并试图确定白雁和兰雁是否同一基因库的后代,则他研究的不仅是物种问题而且也是一个本体论(ontological)问题。这动物是否属于某个纲的物种成员? Ghiselin(1974b)强调某一物种基因库的所有后代都是该物种的一部分(而不是某个纲的成员)并且认为从本体论来说就总体而论物种是一个个体。具有洞察力的动物学家早就提到物种分类单位具有不同地位,并不是纲。就每个物种具有时间与空间上的(时空的)统一性和历史上的连续性的意义上来说物种分类单位是一种个体(Hull,1976;1978)。每一物种有其合理的明显边界,同时有其内聚力,而且自始至终具有范围和连续性

与物种分类单位有关的实际问题有两个:

  • (1)将个别的变种(同型种)指派给适当的物种分类单位
  • (2)将物种分类单位彼此分开,尤其是要决定将哪些单一的随时间空间而变化的种群集团包括进单一的物种中

什么是物种阶元

必须将物种分类单位和物种阶元严格地区别开。物种阶元是一种类别,其成员是物种分类单位。某个学者所采用的物种阶元的特殊定义就决定了他必须将哪些分类单位安排为物种。物种阶元的问题纯粹是一个定义的问题。怎样给“物种”这个词下定义是经常有变化的,变化着的定义就代表了物种概念的历史

物种地位的确定是一项两步过程:

  • 第一步是将设想的物种分类单位彼此划分开
  • 第二步是将指定的分类单位安排到合适的阶元中去,例如“种群”,“亚种”,或“种”

清楚地认识到物种分类单位和物种阶元的根本区别只是过去几十年的事,并且至少在原则上最终消除了混乱的主要根源。有关物种概念的许多争议实际上涉及到物种分类单位的确认以及将个别变种(或其它的同型种)指派到物种分类单位中去的问题。例如多型种(Polytypic species)并不是物种的一个单独阶元,而只是物种分类单位的特殊种类。多数分类学家,包括我本人在内,一直到几年之前对这个问题也是混淆不清的

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