达尔文进化论思想成熟的过程

9.1 达尔文与进化

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

回顾一番自从1800年以来就进化所提出的各种定义和术语,就可以清楚地显示出一直使进化论者感到窘惑的含糊与暧昧,这种懊丧心境哪怕在今天也是如此(Bowler,1975)。能不能说,“进化就是升物界的历史”?特别不能,因为不连续的特创(论)也可以包罗到这定义中去;尤其重要的是,这个定义没有指明升物进化包括两个基本上独立的过程:

  • 演变(transformation)
  • 多样化(diversification)

近几十年来普遍采用的定义是:“进化是种群中基因频率的改变”,这也只是指演变部分,并没有指明物种的增殖,更广泛一点来说,没有提到升物多样性的由来,还需要有一个内涵更广的、包括演变与多样化都在内的定义

演变涉及的是随时间而变化的“纵向”(一般是适应)部分

多样化涉及的是同时发生的过程(例如物种的增殖),可以称为变化的“横向”部分,是由不同的种群和端始种(incipient Species)所显示的变化

达尔文虽然觉察到这两者之间的区别(红笔记本,130页,Herbert,1979),可惜他后来没有充分强调进化的这两个部分的意义重大的独立性,而这正是引起达尔文后(post-Darwinian)几次争论的原因

在达尔文之后有两位学者明确地将进化的这两个部分(型式)分开。Gulick(1888)将演变称为单型进化(monotypic evolution),多样化称作多型进化(Polytypic evolution)。Romanes(1897)采用了Gulick的上述术语,并将演变看作是“时间上的演化”(transformationin time),多样化是“空间上的演化”(transformation inspace)。Gulick和Romanes(特别是Romanes)都认识到这两者是进化的两个十分不同的部分,但在1897年以后这种富有创见的观点又大都被人们忘却,直到迈尔(1941)和其它人在创建综合进化论时才又将之复原

拉马克几乎完全只重视演变(纵向)进化。他强调时间上的变化和从低级到更完善类群的发展,而达尔文则相反,更关心多样化(横向进化),特别是在他的事业早期。因此,进化主义的这两位创始人分别建立了两种传统,并且一直流传到现在( Mayr,1977b)。大多数进化主义者只专注于其中的一个方面,对另一方面了解甚少。例如新系统学的著名学者几乎全都关注多样性的起源,而绝大多数古升物学家则直到最近还只重视纵向进化,也就是说只重视种系进化(phyletic evolution)、进化进展(evolutionary advance)、适应性转移(adaptational shift)以及进化奇迹的取得(acquisition of evolutionary novelty)。比较解剖学家和大多数实验升物学家也有类似的偏好。他们并不研究作为生殖隔离种群的物种的本质,也不探索生殖隔离的机制;也就是说,他们完全忽视了种群进化和物种增殖的问题

达尔文的概念发展

达尔文是在什么时候和怎样成为进化论者的问题一直议论纷纷。因为从绝对信仰创造转变到坚信进化需要有一番深刻的概念——其实是意识形态——的转变。首先必须考虑达尔文对基督教的态度,因为原教旨主义者是不可能提出进化学说的,所以达尔文的信仰变化对我们了解他转而服膺进化主义密切有关

达尔文显然是在正统信仰中长大的;直到很晚他才知道他的父亲是一位不可知论者(agnostic),或者像达尔文所说的,一个怀疑论者(skeptic)。达尔文的心爱读物是密尔顿的《失乐园》(Paradise Lost),他在贝格尔号上航行时一直带在身边。在他前往剑桥学习神学之前,他阅读了很多神学著作。“由于我在那个时候丝毫也不怀疑圣经上的每一个字,因而我使自己相信我们(英格兰教会)的信条必须无条件地完全接受。”那时他所酷爱的读物中还有自然神学家Paley的著作。“由于我毫不怀疑(Paley的前提),所以我对书中的长篇立论十分喜爱和相信。”在贝格尔号船上时,达尔文写道:“我是十分正统的,我还记得船上的一些高级船员(虽然他们本人也都是正统派)对我在某些道德问题上引用圣经作为无法反驳的权威而坦率地嘲笑过我”(《目传》,85页)

海云青飞:达尔文在贝格尔号上航行时的观念是既正统,又不正统,只是他自己并没有去认真想过他拥有的一些知识与宗教信仰的矛盾之处,才会说 我是十分正统的,我还记得船上的一些高级船员(虽然他们本人也都是正统派)对我在某些道德问题上引用圣经作为无法反驳的权威而坦率地嘲笑过我(《自传》,85页)。另外达尔文的父亲是不可知论者,即使童年的达尔文不知道这点,还是会受潜移默化的影响的

他的正统观念还含蓄地包括有由恒定不变的物种所占据着的被创造的世界。达尔文在剑桥和伦敦最常接触的一些科学家和哲学家如亨斯娄,塞吉威克,莱伊尔,Whewell等基本上也都抱有相似的观点。在1859年以前,他们之中没有人比莱伊尔更经常、更正面地一再重申物种的固定不变性(虽然莱伊尔反对地球是新近形成的观点)

达尔文之背弃基督教信仰是他回到英国后头两年的事:

  • 一部分原因是由于他对圣经(尤其是对旧约)采取了更为批判性的态度
  • 另一部分原因是他发现(世界是由上帝)设计的论点是站不住脚的。因为当达尔文发现一种机制——自然选择——能够说明适应和多样性的逐渐进化之后,就不再需要去信仰某个超自然的(制造钟表的)“钟表匠”。由于他的妻子和许多好友都是虔诚的有神论者,所以达尔文在自传中只能十分审慎地表露这种看法。但是最后他终于说:“一切事物开端的秘密是我们无法解释的,但就我个人来说我宁愿满足于当一个不可知论者”(《自传》,94页)

在达尔文的科学著作中他只有一次谈到这个问题,即在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书的结语中提到。他在这里十分率直地表示我们只能在相信自然选择或信奉“一个无所不能,无所不知的创世主安排一切、预见一切”两者之中作出抉择。这样一来就使我们面对在自由意志和由神注定之间同样无法解决的难题”(见该书432页,另见Gruber,1974)。总之,这一点是肯定无疑的,即当达尔文着手深入研究他收集的标本时,他对基督教的信仰已经削弱到足以使他能够放弃物种不变这一观点的程度

也就在这个时刻,物种问题成为了达尔文注意力的焦点

物种起源

达尔文将他的伟大著作定名为《物种起源》是因为他充分认识到从某个物种转变成另一个物种是进化最根本的问题。固定不变的本质论者的物种是必须轰击与摧毁的堡垒;一旦摧毁了这座顽固堡垒,进化思想就会像洪水从堤坝缺口冲出那样汹涌而出

奇怪的是,物种起源在18世纪以前并没有成为一个科学问题。只要(物)种与变种之间没有明确的区别,只要人们普遍认为某种植物的种子能产生出另外一种植物,也就是说,只要升物的“类别”(kinds)的整个概念模糊不清,物种形成(speciation)就不会是一个郑重严肃的问题。只是经过分类学家,尤其是Ray和林奈,坚持认为自然界的多样性是由一定的、明确的物种组成之后它才成为一个科学问题。由于在当时物种的定义是按本质论拟订的,所以物种只能发源于突然的事态、骤变或“突变”(这是后来德弗里创用的术语)。例如莫培兑提出的解释是:“我们能不能这样来说明怎样只从两个个体形成了形形色色的各种物种?它们的最初来源很可能只是偶然的产物,其中基本的微粒不像在父本和母本亲代中那样有次序;每一种程度的差误就可能产生一个新种。通过反复多次的偏差就可能形成我们现在所见到的升物无穷无尽的多样性”(1756)

达尔文并不是关注多样性起源的第一个人,但是达尔文以前的解答是非进化性的。按照自然神学家和其它有神论者看来,一切物种和高级分类单位都是由上帝创造的,而拉马克则归之于自然发生。根据拉马克的意见,每一进化路线是由简单升物单独的自然发生形成的,简单升物随后就进化成高等升物。这样的推论等于什么问题也没有解决

从莫培兑到贝特森的一切本质论者所欣赏的是,如果物种是按模式下定义的,那么通过剧烈的突变引起的瞬时的物种形成就是两种可以想像得到的物种形成方式中的一种。这样的瞬时物种形成(通过多倍性)之确实能够发生直到20世纪20年代才得到证实。在本质论者的构想中另一种可能的物种形成方式是由林奈提出的通过杂交(Larson,1971)。自从林奈发现了三、四个自然杂交种并将之命名为新种以后,他就一直认为所有的物种都是源于杂交。到了1760年至1770年期间,林奈的观点越来越古怪,最后他竟然寻思上帝只创造了植物的目(order),在目以下的阶元一直到种所有的分类单位都是由杂交(“混合”)形成的

林奈的这一结论遭到他同时代人的强烈反对。植物杂交育种家克尔路德在十八世纪六十年代曾进行过无数次物种杂交试验,证明这些杂种都不稳定(见第十四章),这些结果和林奈的要求完全相反。在随后的杂种世代中,克尔路德还观察到大量的分离现象,所谓的“新种”逐渐而且不可避免地衰退。这对本质论者来说无异是一副安神剂,因为将原已存在的两种本质(eidos)混合和融合可产生一种新的本质将会是无法想像的事

现代的人有可能忘记在达尔文以前实际上每个人都是本质论者。每个物种都有它自己的物种特异性的本质,因而不可能变化式进化。这也就是莱伊尔思想的基石。就他看来,自然就是由永远不变的模式组成,这模式是在特定的时间被创造出来的。它“有固定的界限,超越了这个界限之后从共同亲代产生的后代就绝对不能偏离的一定模式。”他还强调:“当有一定的原因,而这些原因在性质上又是如此活跃,它们就一定会干预和阻止物种之间的转变,在这种情况下去辩论某个物种转变成另一物种的抽象可能性…是完全无用的”(Lyell,II)。但是,在莱伊尔的《地质学原理》中却找不到所提到的这些原因。总之,在铲除物种固定不变这一教条之前要接受进化思想是绝对不可能的事。莱伊尔以及他的“灾变论者”对手都表示用基本上是非进化的地球史的概念去满足或适应化石记录是可能的

认识到本质论思想的统治地位还有助于猜破另一个谜。为什么以往的150年,从莱布尼茨到拉马克和钱伯斯,一切企图建立有意义、有内容的进化论的努力都失败了?这种失败一般都归因于缺乏合理的解释机制。这种说法有一部分是正确的,然而大多数升物学家在1859年以后接受进化论而同时却又反对达尔文所提出的解释机制——自然选择——这一事实说明这并不是问题的全部。这样的一些升物学家之所以成为进化论者并不是由于他们掌握了某种机制,而是因为达尔文论证了物种的进化潜力从而共同祖先理论得以成立,而且这一理论又如此成功地解答了以前一直是谜一样的升物多样性的几乎所有的问题。铲除物种不变的概念以及提出和解答物种增殖的问题是正确的进化理论所必须具备的基础

达尔文的这种研究进化问题的新方式、新途径并不是得自拉马克或其它的所谓先驱。他们都只关心纵向进化,只关心如何使之完善以及进化的高贵风采。倒是反进化论者的莱伊尔通过还原论者的处理将进化的乐章分解成它的基本成分——物种才为进化论的建立作出了关键性的贡献。莱伊尔认为只要是把争议限定于诸如进步、臻于完备的趋势等等这样的一些泛论中(拉马克就是如此),就永远也不可能对升物的历史作出理由充分的结论。莱伊尔认为升物界是由物种构成,如果有进化,就像拉马克所说的那样,物种就是进化的代理人。因此,进化问题不能由泛泛议论来解决,只能通过研究具体的物种,它们的起源、它们的灭绝来说明。他曾就此提出了一些明确具体的问题:物种是固定不变的还是可变的?如果是固定不变的,那么每个物种能不能追溯到时间和空间上的单一起源?物种既然能灭绝,那末物种的寿命是怎样规定的?现在能否观察到物种的灭绝和新种的引入并将之与能观察到的环境因素联系起来?

因此莱伊尔令人激赏地提出了恰到好处而又击中要害的一连串问题。这些也正是达尔文与华莱土在随后的几十年中孜孜探索的问题。莱伊尔本人是一个道地的本质论者,他一贯就自己提出的问题作出错误的答案。就他来说,开端的是模式,死亡的也是模式。物种的起源和灭绝是同一个问题的正反两面。他从来也不明白(至少是在达尔文和华莱士向他指明以前)新种种群的进化和一个衰败物种最后残存者的灭绝是两个完全不同的过程

到了19世纪20年代,几乎所有的地质学家都同意许多物种在时间的进程中已经灭绝,被新种代替。当时提出了好几个引人注意的学说来解释物种的灭绝与新种的出现。有些地质学家认为灭绝是灾变性的,在极端情况下是由于造物主将它以前的全部创造物反复地加以破坏的结果、例如阿伽西就相信这种解释。也有人提出物种是由于其寿命已到尽头或者是由于环境已不再适宜而个别地消失。对于达尔文学说的发展至关重要的是莱伊尔选择了最后一种论点,并将人们的注意力引向生态学和地理学,从而对动物区系和植物区系的自然历史作出了贡献

就进化问题而言,莱伊尔的《地质学原理》成了达尔文的“圣经”。有充分的证据表明在贝格尔号的绝大部分航程中达尔文毫不置疑地接受了莱伊尔的结论。莱伊尔和拉马克都是从两种相同的观察所得出发:物种生活在不断地(但是缓慢地)变化的环境中;物种对它们生活于其中的环境非常适应。由于拉马克认为物种不可能发生灭绝,所以他的结论是物种必须经历不断的进化变化以便适应其所处环境的变化。莱伊尔是一位本质论者和有神论者,他认为物种是固定不变的,因而它们不能适应环境所发生的变化便必然灭绝

莱伊尔对灭绝的解释似乎是合理可信的。他在这里又提出了一个重要的,随后被达尔文特别加以发展了的思想:不仅是环境中的物理因素能引起灭绝,其它更能适应的物种的竞争也能导致灭绝。这种解释当然和生存竞争的观点相一致;生存竞争的观点是早在达尔文阅读马尔萨斯的著作以前就已广泛流行

莱伊尔对灭绝物种被新种取代的解释却远非成功。为了坚持他的均变论原则,他假定新种是按基本不变的速度引进的,然而他就此既没有提出任何证据,也没有提供任何机制。因此他就将自己公开置于Bronn(《地质学原理》的一位德国评论者)的批判矛头下,后者指责他在升物方面背弃了均变论原则

莱伊尔(1881)在给他的一位朋友Herschel的信中企图为自己辩护,说什么有某些未知的中介原因可能和引进新种有关。然而对引进新种的过程描述与任何可以想像的第二位原因都是互相抵触的:“物种可能是在这样的时间和这样的地点相继被创造出来的,使它们能够增殖并持续一段指定的时间并且在地球上占有指定的空间。”莱伊尔在这里反复使用“指定的”字样表明,就莱伊尔来说,每次创造都是仔细计划了的事态(Mayr,1972b)。这样坦白乞灵于超自然力使莱伊尔也感到某种程度的尴尬,但是他从Herschel的下述意见中倒能得到一丝安慰:“我们都完全相同地假定(造物主)通过一系列的中介原因进行操纵,其结局是新种的起源(如果我们能察觉的话)将会是一种自然过程,以别于神奇的不可思议的过程。”作为一个数学家和天文学家,Herschel并不了解除了进化(我们现在知道还有某些染色体过程)以外并没有什么中介原因能够在正确的时间和正确的地点产生固定不变的物种。Herschel和莱伊尔所设想的正是他们公开反对的那种不可思议的奇迹。当然,莱伊尔在别的地方也曾坦率地承认在神创论概念上他依附于“不断介入论”(Lyell,1970,复印版)。因此,达尔文在《物种起源》中花了很多篇幅来驳斥特创论是不足为怪的(Gillespie,1979)

在本质论的基础上是根本不可能产生进化学说的。本质在时间上和空间上都是不可变的,是非因次(非量纲)现象。由于本质缺乏变异,它们就不能进化或萌发端始种。莱伊尔设想指出新种将占有空闲位置(生境)他就解决了引入新种的问题。作为一个本质论者(和林奈相同),他是按引进单独一对配偶将未能成为新种的始祖的观点来理解物种形成的。有理由相信达尔文在1837年3月以前也具有类似的模式观点。这可以由他对南美三趾鸵鸟(Rhea)第二个鸟种来源的描述表明。物种形成这个问题的研究只有当博物学家认识到物种分类单位是因次(量纲)现象以后才有所进展。物种具有空间与时间的广延性;它们是有结构的、是由种群组成的;而种群至少一部分(当它们被隔离后)是互相独立无关的。因此,和莱伊尔所坚持的相反,物种是变化的,每一个被隔离的物种种群就是一个端始种,是多样性起源的潜在来源。按照莱伊尔的论点,格拉帕戈斯岛上小嘲鸫(反舌鸟,或直译为模仿鸟)的空闲生境将由该岛小嘲鸫鸟种的“引入”(不论是通过什么方式)来占据。然而每个岛屿有其本身的物种这一点却是莱伊尔的机制所无法解释的。隔离(现象)和渐进进化却能解释它。这是达尔文从格拉帕戈斯岛上的鸟类区系所学习到的一课

达尔文转变成为进化论者

近年来进行了大量的研究工作来探索达尔文是怎样一步又一步地转变成为进化论者。达尔文本人就这个问题所谈起的时间很容易引起误解。他在《物种起源》的绪论中用下面的一段话开头:“当我作为一个博物学家踏上贝格尔号后,我对南美洲动物的分布、南美洲现有动物和过去动物与地质的关系等方面的某些事实给我以极其深刻的印象。这些事实好像使我懂得了被一位著名的哲学家称之为至高无上的神秘的物种起源。”这就暗示他在贝格尔号南美洲航行阶段就已经是一个进化论者了,在他的自传中也有同样的说法。但是他的日记并不支持这一点。当他在格拉帕戈斯群岛上采集标本时,他确实是将不同岛屿上的标本都加上“格拉帕戈斯”的标志,根本没有考虑地理变异现象。当格拉帕戈斯岛上的官员告诉他每个海岛上的巨龟都有所不同时,他本应当了解这一点。但是,达尔文在格拉帕戈斯群岛上所见到的一切也足以使他大惑不解,当贝格尔号返航时(1836年7月?)他写下了如下的预见性评论:“当我看到这些岛屿彼此相距不远而且动物种类不多,住在岛上小鸟在体躯结构上只有很细微的差异并都栖息在同一个地方时,我就必然要猜想这些鸟是变种…如果这些议论稍微有点根据,那末格拉帕戈斯群岛的动物学就很值得研究,因为这些事实有可能削弱或破坏物种稳定性的基础”(Barlow,1963)

直到1837年3月,当著名鸟类学家John Gould在研究达尔文所收集的鸟类标本时告诉他从格拉帕戈斯群岛的三个小岛上所采到的小嘲鸫的各自结构特点后,达尔文才认识到地理成种(geographicspeciation)过程。很明显,又过了一段时间以后达尔文才知道他在群岛上所采集到的雀科鸟类也分别限于某些小岛。因此,达尔文在《物种起源》中写道“当我把从格拉帕戈斯群岛中各个分隔开的岛屿上采集到的鸟彼此加以比较,并和美洲大陆上的鸟加以比较时,我才吃惊地发现种与变种之间的区别是多么的模糊,多么的主观武断”。达尔文也才明白很多种群(按我们现在的称呼)只是种与变种之间的中介;而且尤其是海岛上的物种,当从地理学角度考察时,就缺乏神创论者和本质论者所坚持宣称的恒久不变性和明确的分界。达尔文的物种概念于是从基础上就动摇了

1837年的春季是达尔文一生中最忙碌的时候,一直到当年的夏天他才得以继续向进化论者方向转变。他在日记中写道:“(1837年)7月开始写第一本关于‘物种演变’(Transmutation of species)的笔记。自从今年3月以来南美洲化石的特点和格拉帕戈斯群岛上物种的特征一直深深地触动影响着我。这些事实(尤其是后者)勾起了我的所有想法。”

1837年3月与Gould邂逅相逢成为达尔文思想的转折点。固定物种概念的破产引起了多米诺骨牌效应。突然之间每件事物都涂上了新的光彩。他在贝格尔号航程中所观察到的,曾经使他困惑不已的事物现在似乎都可以得到解释:“在贝格尔号航程中一连串事态都予我以深刻印像:在南美大草原的岩层中发现了被有甲胄的巨大化石动物,就像现存的犹狳的被甲一样;其次,从南美大陆逐步往南,密切有关的动物相互取代的方式;第三,格拉帕戈斯群岛上大多数动物的南美特征,特别是每个岛屿上同类动物间的细微差异;而且从地质意义来说,这些岛屿都不是很古老的。很明显,上述这些事实以及其它很多事实都可以由假定物种是逐渐改变的加以解释;我对这个问题一直萦绕于怀”(《自传》:118-119)

达尔文显然最关心的进化问题是物种问题,更广泛一点说是多样性的起源问题:化石与现存动物区系的比较,热带与温带动物区系的比较,岛屿与大陆动物区系的比较。达尔文研究进化问题的方法与拉马克全然不同,多样性的进化问题一直盘据着达尔文的脑海

如果说达尔文从此以后对物种形成就有了清晰的构思或想象也是错误的。Kottler(1978)和Sulloway(1979)都曾指出,达尔文对物种形成问题终其一生都有较大的摇摆。特别是有迹象表明他还可能想过海岛上的物种形成与大陆的有所不同。甚至和现代的某些升物学者相仿,达尔文似乎对能够隔离端始种的大陆上的障碍难于理解,并且认为他的“性状趋异”原则(Principle of character divergence)能够克服这种困难

在文献资料中对达尔文进化学说的发展可以发现有两种明显错误的极端解释:

  • 一种是说达尔文自从一旦转变为进化主义者之后就发展了他的全部理论
  • 另一种极端解释则说达尔文不断改变主意而且到了他的晚年完全放弃了他以前的观点

通过近年来的研究以及从达尔文的笔记和手稿中发现,起初(1837年及1838年)达尔文的确是连续地采纳了然后又迅速抛弃了一连串的学说,但在以后他多少一直坚持他于十九世纪四十年代提出的学说的总轮廓,虽则对于某些因素(如地理隔离和软式遗传)的相对重要性他有时改变看法,但并没有出尔反尔作出完全相反的决定。尽管有上述相反的意见,实际上他在《物种起源》的第六版(1872)和《人类由来》(1871)中关于进化的阐述和他在1844年所写的文章以及《物种起源》第一版(1859)中的看法十分相似,并没有太大出入

海云青飞:教徒总是喜欢宣传达尔文晚年放弃了进化论,他们胡乱说话的出发点或许是有好的地方,然而他们对过程是不太去关注的,他们不知道过程即是结果的一部分,可以断定,绝大多数教徒都是不合格的

地理成种(Geographic Speciation)

达尔文和华莱士对物种起源问题首先采取了与他们的任何一位先驱迥然不同的研究路线。他们没有将分类单位在时间因次(量纲)中加以比较,而是将现存的分类单位作地理因次的比较,也就是说,将在地理上互相取代的种群和物种加以比较。实际上当1837年达尔文接触到这个问题时地理成种概念并不是完全新颖的思想。布丰可能首先注意到下面的事实,即从某个国家进入到另一个距离很远的国家时,会发现头一个国家的很多物种在第二个国家中也有相当的类似物种。例如,当将欧洲和北美洲的哺乳动物加以比较时,就会遇到这样的实际问题,即这两个洲的海狸、野牛、红鹿、山猫、白爪兔是不是属于同一个种还是另一个种。就鸟类、昆虫以及很多植物也可以提出同样的问题

布丰以后,著名动物学家Peter Simon Pallas(1741-1811)在比较欧洲和西伯利亚的动物区系时也发现类似的相对应的替代型。进一步研究表明距离愈远的类型往往是由一连串分级的中介类型将两者联系起来。地理变异原则就是由这一类研究发现的,它大大有助于铲除本质论者的物种概念。然而直到1825年Leopold vonBuch才根据这些观察结果作出了下述的逻辑结论:

某个属的一群个体穿越过洲,转移到辽远的地区,形成了变种(由于地域,食物和土壤的差异),这些变种因为分离作用(segregation)〔地理隔离〕不能和其它变种杂交,因而恢复到原来的主要类型。最后这些变种变成固定不变而形成了单独的物种。它们后来可能再次到达按相同方式发生了变化的其它变种的分布区,这时两者不再能杂交,从此它们就按“两个非常不同的物种”而行动(Buch,1825:132-133)

Von Buch富有洞察力地强调了地理成种的关键:种群的空间隔离,当隔离时种群逐渐发生变化并同时获得物种特异性性状(最重要的是隔离机制),这类性状使得这些新种返回到亲种的分布区时不会与之混合(杂交)。从一开始这就和达尔文的物种形成理论十分相似,这可从达尔文的笔记和他的早期文章看出。的确,在达尔文的一生中他都认为地理隔离是物种形成的重要部分。这可以从《物种起源》中的某些段落得到证实:“通过阻止迁入以及随之而来的竞争(且不谈陷于困境),隔离将赋予时间使任何新变种得以逐步改进;在某些时候这可能在新种的形成中是重要的”(《物种起源》,105页)

在谈到海岛上的物种时,达尔文讲道:“很大一部分是地方性的,也就是说,就在当地形成而不是在别的地方。因此,乍看起来,海岛似乎对新种形成是很理想的地方”。当然,在海岛上这样形成的新种必然是从迁入的动物传下来的:“这几乎是一个普遍规律,海岛上形成的物种和距离最近的大陆或其它邻近的海岛上的物种有联系”。(399页)。在谈到群岛时,达尔文说:“就格拉帕戈斯群岛这种情况以及在较小程度上其类似的例子来说,真正令人吃惊的事是在分隔开的海岛上形成的新种并没有很快地扩展到其它的海岛”(401页)

物种起源——也就是物种增殖——在达尔文的进化学说中是如此关键的问题,人们一定会以为它在《物种起源》的十四章中将会用单独一章来讨论。然而实际并不如此。物种形成的讨论只占第四章(“自然选择”,88—130页)的一部分,而且这一章主要还是讨论进化演变的原因和趋异现象(divergence)。在阅读这一章时给人的印象是分析不够。虽然达尔文在这一章谈到这个问题时用词不多,但他实际上是认为地理隔离和自然选择是物种形成的二者择一供选择的机制。奇怪的是,这种表面上的混淆不清并没有被现代的历史学家加以适当的分析。它使《物种起源》的很多读者,包括Moritz Wagner,大惑不解,而且这种困惑心情一直延续到现在,也就不足为怪了。Vorzimmer(1965)曾经说过,“就像达尔文自己阐述的那样,自然选择就是他为物种形成过程起的名字”,此外,Vorzimmer还能说什么!由于物种形成是“横向”进化最具有特征性的现象,而自然选择却是“纵向”进化的推动力,因此达尔文的暧昧不清就更加令人惊异了。他的物种这本书显然是以“自然选择”为书名的,后来并且用这一书名出版了他的手稿(1975,由stauffer编辑),而1859年的删节本的书名(简略后)是《物种起源》,再一次暗示这两个术语(即自然选择与物种形成)是等同的。就达尔文来说,物种形成显然主要是自然选择的一个方面,这从他答复Wagner的某些资料中也可看出

达尔文在成为进化论者之前,他一直支持莱伊尔的每个物种都有规定的寿命的概念(突然起始,骤然死亡)使他对在大陆上“引入”新种感到难于理解。因此当他在南美巴塔哥尼亚大草原发现了三趾驼鸟的第二个鸟种时,他以为它的起源必然是由于“非渐进性变化”(change not progressive):如果一个物种发生变化,那就是由于一举成功。(Darwin,1980,Herbert编辑)

当达尔文成为进化论者以后不长的时间里,他不仅解释了海岛上的物种形成过程,而且由于地理障碍(如海洋、江河、山脉、沙漠),他还能说明大陆的物种形成。此外,他还推测大陆的某些部分(如南非)很有可能经历了迅速下沉的阶段,在这下沉的阶段中,它们暂时转变成群岛,因而提供了所需要的隔离(《物种起源》 107-108),直到随后又露出水面。现在我们从他的笔记了解到他在那个时候是多么重视地理隔离对物种形成的必要性

因此,当人们发现达尔文后来在《自然选择》(写于1856-1859年)和《物种起源》( 1858-1859)中表现倒退了时就会为他的倒退程度感到十分惊讶。他在那时已十分容易接受大陆许多物种由于某些生态的、习性的、季节的或行为的特化作用而引起的同域型物种形成(sympatric speciation)。他将这种机制特地引用于分布区略有重叠或仅仅相互接触的(这类分布状况现在称为邻域)那些物种。这种情况是常见的,尤其是在热带,目前解释为原有隔离种或端始种的第二位接触区(zones of secondary contact)。另一方面,达尔文认为这类分布型式理所当然地是就地(在原处)形成的。“我并不怀疑很多物种是在一个绝对连续的地区的不同地点上形成的,在这种地区其物理条件以几乎完全不能察觉的方式从一个地点到另一个地点逐步发生改变”(《自然选择》266)。另外他还解释说,他认为某个变种可能在种群链的一端形成,另一变种在另一端形成,最后在这两个主要变种相会合的狭窄地区有一个中介变种形成。由于这两个主要变种比中介变种可能占有更广大的地区,按照严格的模式方式,在竞争中它们将迅速地战胜中介变种并使之灭绝,这样就会在这两个主要变种之间形成明确的间断(不连续),物种形成(过程)便得以完成。正像他在《物种起源》(111页)中所说:“变种之间的较小差异被归并到物种之间的较大差别中去”(见51-52,114,128页)

达尔文的基本失误在干他未能将隔离区分为外在的地理-生态障碍和内在的隔离机制。他在《变异》一书中的一段话(1868,II,185)如实地反映了这一点:

“根据人类在选择和改进他们的家养变种时必须将它们分隔开的原则,如果能使它们保持不混杂(无论是通过性排斥,还是交互不育),这显然有利于自然状态下的变种,也就是有利于端始种”

他完全忽略了这样的事实,即在这里他涉及的是两个完全不同的原则。家养动物的亚种(races)是在严格的空间(微地理性)隔离下形成的,而达尔文根本没有解释遗传差异怎样在自然界中形成并能引起性排斥或交互不育

将两个不同的变种安放在一起时,同一变种的成员宁愿彼此交配(同型交配或同配生殖)。达尔文在列出这种事例时又忽略了同样的难题。他列举了他所认为曾经发现的这种优先交配的十三项事例(《自然选择》:258)。实际上经过认真分析后,没有一项事例支持这一论点。删去不恰当的例子(如在繁殖季节以外的重复)后,每一个部分地由于行为隔离而分离的“变种”很清楚地是来自前一个阶段的空间隔离,在这个阶段的空间隔离中已形成了遗传隔离。这一点达尔文并不了解,因为当时他还不懂生态性(营养性)障碍的作用,包括重新世冰冠推进引起的生态性障碍

在1844年到1856年之间当达尔文着手写《自然选择》时他的思想发生了一番激烈变化这一点是确实无疑的。当我过去试图探索达尔文后来降低隔离的作用的原因(Mayr,1959b)时是在发现他的《关于演变的笔记》之前,那时我的分析是片面的和不完善的。当时我将达尔文的半信半疑态度归之于四个因素:(1)他在使用“变种”这个术语时含意不清,既用于个别的变异体,又用在亚种(种群)上。他在《物种起源》中使用“变种”这词共24次,8次指的是变异体,6次指地理种群,还有10次则含糊不清(既可理解为变异体,又可能是指种群);(2)他的形态种概念(与他以前的升物学种概念相反);(3)他经常把物种的增殖过程和种系进化(Phyletic evolution)混淆不分;(4)他企图寻求一种单因子解释(将自然选择奇怪地看作是隔离的替代办法而不是辅助方式)

Sulloway(1979)除同意这些因素的重要意义而外还指出在1844年到1859年之间另外有四件事对达尔文的思想也有影响:

  • (1)达尔文对藤壶的分类研究,他从中发现形态种概念比升物学种概念更实用
  • (2)达尔文为了使他的结论更适合同行们的口味的策略上的考虑,这包括将(端始)种看作是竞争者而不是生殖隔离型
  • (3)达尔文把他的想法(思想)从鸟类和哺乳类转移到无脊椎动物(包括单亲生殖的)和植物上
  • (4)达尔文对趋异原则更加注意和重视,他认为这原则是形成高级分类层次的多样性的原因

上述这些因素都促使达尔文趋向于在物种中发现某种“不同”(而不是生殖上被隔离)以及弄清楚为了达到“不同”并不需要隔离。因此真正的地理隔离将是不必要的。然而“一定程度的分隔(Separation)必定是…有利的。这种分隔来自某一经过选择的个体及其后代,一旦形成哪怕是稍有不同的变种,便趋向于栖息于不同的地点,在略有不同的季节繁殖,还来自相同变种选择同型交配”(《自然选择》;257;《物种起源》;103)。他思想中的模式框架可从下面的一段话看出:“如果某一变种孳生茂盛,在数量上超过了亲种,那末就可以将之列为种,将原来的亲种列为变种,或者它可能将亲种取而代之和加以消灭,也可能两者共存,都列为独立的物种”(《物种起源》:52)。达尔文的某些暗示同域物种形成的言论似乎是同时代植物学文献(例如Herbert,1837)中类似言论的意译( Paraphrases)。植物学家对达尔文的影响是毫不足怪的,因为在19世纪40、50年代,达尔文与植物学家的接触可能比他和动物学家的接触更多

很明显,达尔文对隔离在物种形成过程中的实际作用是举棋不定或模棱两可的。就这一点来说,他并不孤独。Owen在评论《物种起源》时说:“达尔文说隔离是自然选择过程中的一个重要部分,但是假如一个东西被隔离了又怎样能进行选择?”当然,达尔文实际并没有说这样的话,然而他也确实在自然选择一章中讨论过地理物种形成。另一位评论家Hopkins提出了一种通过同型交配的同域型物种形成:“如果能够证明每个物种中较完善和健壮的个体和像它们那样的个体交配以传种是主要趋势或倾向,那么就必须承认作为一种行动原因的自然选择必须存在。”一直使达尔文的评论者感到迷惑不解的是,一个物种的成员(包括种内变种的成员)之间的能育性(interfertility)怎样会变成不育性的。就这一点来说,即使是赫胥黎和达尔文的其它朋友也一直不解。达尔文面对这些批评就不断地强调变种逐步转变成种作为回答,但是从来没有提出令人信服的地理物种形成渐进过程的例证

尽管达尔文从来没有完全放弃地理物种形成概念,但是他在《物种起源》的第六版(1872)中比在第一版内对这个问题强调得更少。他对地理成种的重视程度逐步下降还表现在他和Wagner,Weismann,SemPer的通讯中。达尔文越来越多的把物种形成看作是适应过程,趋异原则的一个方面,完全取消了它是取得生殖隔离所必需的任何关系。正如 Ghiselin(1969)所正确指出的:“没有可靠的证据表明当他写《物种起源》时他想到了物种是生殖隔离了的种群”。达尔文本人的实地观察反复向他指陈海岛是新种起源的理想场所,然而达尔文已不再认为空间隔离对隔离机制的遗传组成是多么重要。就是这个问题最后引起了他和Moritz Wasner之间的漫长争论(见第十一章)

达尔文关于物种形成和进化的主要观点是在短短几年(1837-1839)中酝酿而成,虽然他一直不断地修饰整理这些思想观念。1844年他已经准备好写一篇长达230页手稿的长篇论文,其中包括后来载于《物种起源》中的一些要点。达尔文本人深知这份手稿的重要性,便告诉他的妻子如果他去世了也要将之出版。但是,他只敢把他的这一份“颠覆性”文件送给一个人看,这个人就是植物学家胡克尔(Joseph D.Hooker)。后来又过了15年达尔文最后才出版了他的名著,这一拖延如果不是发生了下面即将谈到的事态无疑还会继续拖延下去。考虑到当时全世界都反对进化,达尔文认为不必急于发表他的观点。然而他错误地估计了形势。钱伯斯的《遗迹》的广泛流传向他表明,人们对进化的兴趣是比他所想像的要高得多,同时也向他指出可能还有另外的人也独立地得出了相似的结论。也确实是有这样的一个人,他就是华莱士(Alfred RusselWallace,1823-1913)

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