生物按照共同祖先分类

第五章 按照共同祖先分类

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

达尔文,进化分类学的创始人

凭经验进行分类的分类学家对于为什么能够按“亲缘关系”或“相似性”将种归类并没有解释。当Strickland(1840)把相似性定义为“存在于自然类别的两个或多个成员之间的关系,换句话说,基本性状的一致”时,他并没有为其中的关键词“自然(的)”、“基本(的)”下定义。正是达尔文填补了这个解释空白,并说明为什么有自然类别,为什么它们共同享有“基本”性状。也正是达尔文提出了升物学分类的基本学说。在他以前还没有人如此明确地说明某个分类单位的成员之所以相似是因为它们是一个共同祖先的后代

其实,这并不是一种完全新的观念,布丰就曾经寻思过相似的物种,例如马和驴,或各种猫,有可能来自一个始祖种,Erasmus Darwin以及德国的某些进化论者也有类似的想法。林奈在其晚年也曾认为高级分类单位的成员可能是杂交的结果。但是布丰和林奈都没有把这种推想转变成分类学说或进化学说。当Pallas(1766)和拉马克(1809,1815)先后提出亲缘关系的树状图时,它也没有对等级结构分类产生任何影响(Simpson,1961:52)

只有很少人知道达尔文是进化分类学整个领域的创始人。正如Simpson正确指出的,“进化分类学毫无保留地和几乎绝对地肇源于达尔文。”

这就是说共同祖先学说不仅自动地说明了升物之间的绝大多数类似性(事实也确是如此),而且达尔文还建立了一种经过深思熟虑的、详尽阐述了方法和还没有解决的问题的学说。《物种起源》第十三章(第一版,411-458页)全部是阐述他的分类学说。第十三章是以经常被引用的一段话开头:“从生命开始出现,一切升物彼此相似的程度是递减的,因而可以将升物分成类下有类。这种分类显然不像随意地把星辰归类那样”(411页)。达尔文在这里含蓄地反对了那样一种当时经常可以听到的议论,说什么分类(到了1859年已经达到了相当精细的水平)是分类学家的任意和人为的产物。他接着写道:

博物学家试图将每个纲中的种、属、科安排到所谓的自然系统中。但是自然系统的涵义是什么?有些学者仅仅把它看作是一种方案,在这方案中,把那些最相像的升物归到一起,把最不相像的分开…但是很多博物学家则认分自然系统的涵义不止于此;他们相信它显示了造物主的计划;但是除非它在时间上或空间上有所规定,或者造物主的计划别有所指,则对我来说它并没有为我们的知识宝库增加任何东西……我认为(在我们的分类中)包括有比仅仅是类似更多的东西;亲缘(血统)的近似(升物间类似的唯一已知原因)就是纽带,这纽带由于不同程度的修改(modification)而被掩藏了下来,由我们的分类将它部分地显示给我们。(413页)

在《物种起源》以及他的信件中,达尔文反复强调“一切正确的分类都是系统(系谱)分类”(420页),但是“系谱学本身并不能作出分类”(《达尔文生平及其通信集》)。的确,达尔文认为“为了组成自然系统必须严格按照系统(系谱)将一些类别(按适当的从属关系和与其它类别的关系)安排在每一个纲中”;然而他也认识到,这并不是问题的全部,“某些类别虽然由于与其共同祖先有同等程度的血缘关系而联系在一起,但是它们之间的差别程度可能很不相同,这是由于它们经历的修改过程不同所致;并表现在分别排入不同的属、科、组(section)或目中”(《物种起源》420页)。这是一段很重要的文字,因为它指明了现代分类学两个学派;支序分类学派和进化分类学派的主要区别,这将在下面另行介绍

达尔文在谈到这里时又回过头来讲起他那著名的系统发育图(《起源》,116页),图中有古生代志留纪三个同属的物种(A,F,I),这三个物种的现代后代的分类状况很不相同。由物种F衍生的系统变化很小仍然分在志留纪的属中,但是它的两个姐妹种A和I现在则分在不同的科甚至不同的目中。达尔文在蔓脚类的分类中所采用的原则是按离分岔点的远近程度来决定分类级别(他选择的是离分岔点远的而不是离之较近的原则)

达尔文花了将近八年的时间研究蔓脚类(藤壶类)的分类,这使得他无论在理论上还是在实际工作中对分类有了更深刻的认识(Ghiselin,1969),因而提出了一系列建议以帮助分类学家分清什么样的类似在决定“系谱近似”(Propinquity of descent)上最有用。特别是他反复强调对一切性状加权分类价值(weighting thetaxonomic value)的重要性:

可能会有人这样想(古代人就是这样想的):决定升物习性和升物在自然界中一般地位的那一部分结构在分类上是非常重要的。再也没有什么比这更错误的了……这甚至可以作为一条普遍法则,即任何结构部分与某一特殊习性关系越少,在分类上就越重要(414,425页)

特别重要的是,达尔文反对17、18世纪在植物学家中(居维叶以后也在动物学家中)广泛流行的一种思想,那就是某种结构对升物的生存和延续越重要,它在分类上也就越重要。他引用了一个又一个事例(415—416页)驳斥这种看法:

“只是某一器官的生理重要性并不决定它的分类价值,只要用一个事实几乎就可以证明这一点,即在有关的类别中同一器官……具有几乎完全相同的生理重要性,但其分类价值却大大不同”(415页)

他拿作为分类性状的触角在不同科昆虫中具有十分不同的分类价值作为例子来说明这一点

达尔文的意见并不是对自然选择的否定。达尔文所想到的是特定的适应(special adaptations)只和某一类别升物的遗传天赋的极其有限部分有关,因而和整个体型比较起来所提供的资料要少。而且特定适应可能是在几条彼此无关的进化路线上获得的;换句话说,它们显示了趋同现象(convergence)。意识到特定适应的这些不足之处可以使分类学家避免把趋同解释为共同祖先的证据。另外的一些性状,有时看起来微不足道,却更有意义:

“不关重要的性状在分类上的重要性主要取决于它们和某些其它性状(或多或少是重要性状)相关。在博物学中多个性状联合的(分类)价值确实是很明显的”(417页)

由此看来达尔文充分意识到了几个性状一致变化的重要意义。在讨论了其它性状,如胚胎性状,发育不全性状和分布性状的特殊性质以后,达尔文得到了下述结论:

前面根据下述观点解释了分类中的规则,附则和难点……自然系统建立在经过修改的亲缘的基础上,博物学家认为显示任何两个或两个以上物种之间真正相似性的性状是由一个共同祖先继承下来的,而且一切正确的分类都是系统分类;亲缘的共同性(community)就是博物学家不自觉在寻找的被掩藏的纽带。(420页)

达尔文在性状的评价中提出了若干规则,其中有一些前面已经提到。和上一个世纪的大多数分类学家如瑞, de Jussieu,德坎多尔,拉马克,居维叶等相仿,达尔文也强调遍及许多类别的“稳定”(不变)性状具有高的分类价值。而且他还重视相关性状复合体的重要意义,只要这些相关性状复合体不单纯是相同生活方式的结果。他几乎用了一节专门讨论由趋同进化所造成的虚假类似(427页)并告诫分类学家不要被这样的“同功性或适应性类似”引入歧途

在随后的一个世纪中对进化分类的理论探讨只不过是为达尔文作脚注。达尔文的规则或原则一个也没有被否定,也没有任何特殊重要的成果增加进去

达尔文的建议中有两个特别重要:

  • 一个是将由共同祖先引起的类似和由趋同产生的虚伪类似区别开。例如像索(chorda)这样的性状就具有高分类价值因为它是复合性状系统的一部分,而这复合性状系统几乎不可能独立地发生两次。另一方面,分节现象就不是那样的一种基本性状,因为有很多证据表明它在动物界至少发生过两次。很难想像脊椎动物的分节和节足动物的分节有任何系统发育上的联系

  • 达尔文的另一个建议是对性状“加权”(to “weight” characters)。这样的评价很重要,因为某些性状较之其他性状含有更多的信息量。达尔文所实施的系统发育加权是一种由结果追溯原因的凭经验的(或归纳的)加权方法。某一性状的加权是由它和分类中最牢固可靠建立的(可用多种不同的方法检验)部分的相关关系决定。有些分类学家觉得很难把这种加权和由原因推及结果的既定(或演绎的)加权(切查皮诺及居维叶就是如此加权)区别开。但是通过适当的分析这是可以办到的,而且这种凭经验的加权曾反复被强调(Mavr,1959a;Cain,1959b),并且发现它是一种很有用的方法(Mayr,1969),目前已和计算机加权法融合在一起

分类性状所合信息量差异很大的原因,目前还没有确定无疑的定论。但是有人认为,这是由于表现型的某些成分较之其他成分更牢固地参入遗传型的结果。某一性状或性状复合体在遗传上越根深蒂固,在显示相互关系上益发有用。Schmalhausen,Waddington,Lerner的研究表明,表现型的结构为遗传型提供了如此稳定的集成(integration),从而表现型的某些组分在线系趋异(phyletic divergence)时可以保持不变。作为基础的渠限化(canalization)和调控机制在进化过程中似乎偶然未被触及,有时看来微不足道的表现型组分所显示的丝毫未曾预料到的稳定性原因就在于此

就分类的方法论而言,达尔文革命的影响并不大。分类学历史上真正的转辙点是抛弃了本质论思想和“下行分类”,而这早在1859年以前很久就大部分已经完成

达尔文为分类学作出的决定性贡献是双重的

  • 通过他的共同祖先学说为林奈的等级结构和“自然”分类中分类单位的均一性提供了理论上的说明
  • 另一方面,他至少在原则上重新恢复了各类升物之间的连续性概念,而这概念曾被居维叶以及自然哲学派在他们的原始祖型学说中予以否定过。下面就达尔文的贡献的某些方面作较详细的介绍

相似性(Affinity)的涵义:相似和同功

前面曾经讲过十八世纪20年代到40年代之间五元论者以及某些其它的动植物学家已经清楚地认识到升物之中有两种类似性(similarity)。鲸鱼和陆生哺乳动物的类似性是相似,鲸鱼和鱼类的类似性是同功。在这些学者之中具有更高洞察力的Owen Strickland认为同功是由于功能类似,然而他们对相似却无法解释而只能借助于“造物主的创造计划”。达尔文只简单地提出相似就是系谱的近似(proximity of descent)就解决了这个问题。这就引出了下面的假说,即一切分类单位应当包含最邻近的共同祖先的后代,或按海克尔的术语,这些后代应当是单系(单源)的(monophyletic)。为了区别这些分类单位就必须详细审查一切类似和差异,以便分辨由于共同祖先所产生的性状(对分类唯一有用的性状)和同功(趋同)性状(例如鹰和隼的钩状像以及水鸟的蹼状足,这些都是由于功能类似而独立获得的)

恢复连续性

19世纪早期比较解剖学家否定了完善(性)等级之后,结果发现有多少原始型就有多少不相关的单位。其实,他当时仍然在探索哪些比较高级哪些比较低级,这反映在阿伽西对他的学生的讲话中:“只要你们能找到一个目比另一个目高级的任何事实就是真正的科学研究。”达尔文将林奈的等级结构解释为是由于共同祖先的缘故,不仅恢复了连续性原则而且是一项庞大的研究计划。关于这一点没有人比海克尔看得更清楚,他的愿望是把动物和植物的一切分类单位在它们的亲缘基础上都联系起来并用系统树表示,自此以后这为系统学教科书增色不少。海克尔还是个艺术家,他将系统发育十分严格地用栩栩如生的大树表示,后来逐渐被所谓的树状图代替,《物种起源》中就载有早期的树状图

分类和假拟的系统发育(系谱发生)之间的关系从1859年直到现在一直存在着争论。早在1863年T·H·赫胥黎就排斥一切有关系统发育的考虑并要求所有的分类依据“纯粹的结构原因…这样的分类作为结构相关的经验法则的说明是极端重要的。”在这一点上赫胥黎和达尔文明显不同,达尔文的原则是如果没有理论就不能进行观察。现代的趋势是运用达尔文的原则研究每个分类单位,究竟其中所包含的物种的性状能否表明该分类单位是单元的,也就是说一贯地提出系统发育假说然后检查这些假说是否得到分类学证据的支持

就海克尔来说,毫无疑问分类必须依据亲缘关系,一旦知道了系统发育,亲缘关系也就清楚了。因此分类的主要任务就是制订能表现系统发育的方法。这些方法中最使海克尔及其同时代人感到惊叹的是重演学说。(Gould,1977)。重演学说指出个体发育阶段重演其祖先的成长阶段或个体发生重演其种系发生(参阅第十章)。现在知道这一学说是不能成立的,然而它却具有很大的启发性,由之产生了比较胚胎学和很多引人注目的发现,其中最突出的是Kowalewsky在海鞘(被囊动物)的幼体中发现了索,从而证明海鞘是脊索动物而不是以前所认为的软体动物。哺乳动物的胚胎具有其鱼类祖先的鳃裂(H·Rathke于1825年发现)以及比较胚胎学的许多类似发现,表明重演学说应当加以修改

修改后的重演学说的要点是:胚胎经常重演其祖先的胚胎阶段。1820年至1859年之间比较胚胎学先后发现了藤壶的典型甲壳类幼体,阐明了某些寄生性甲壳类的生活史,证明海盘车就是海百合的头部。阿伽西在1848-1849年度的Lowell纪念讲演中就强调了比较胚胎学作为比较解剖学的补充的重要意义。自从1836年以后阿伽西就认为在化石史,胚胎发育以及分类等级之间有着三重平行对应关系。(Winsor,1976b:108)

比较解剖学和比较胚胎学研究的主要结果是动物的“非自然”纲或门由于除掉了无关的成分而相继转变成“自然的”了,例如将藤壶和被囊类从软体动物中挪开,而最重要的是把居维叶的辐射门冲垮。由居维叶和拉马克创导的、探索无脊椎动物主要类别之间相互关系的研究活动在《物种起源》出版之前五十年所取得的进展和出版后十五年大致相若。在确认和划分自然分类单位方面,详尽的形态学分析较之系统发育学说所作的贡献更大。但是十九世纪后半期动物学家最热衷的却是设计系统树

进化论对植物分类的影响较之动物分类甚至更小。“自然阶梯”原则,即从简单(原始)到复杂的进程,相当长时间里仍然是植物学家不自觉的指导原则。

显花植物(被子植物)分类受到两种不同方式的阻遏:

  • 第一,植物分类几乎完全依据花的结构。只是最近三、四十年木材解剖和化学成分才被认真地看作是有用的性状
  • 其次,对什么是最原始的花概念不清。长期以来都假定被子植物是风媒传粉而且没有花瓣,因而在现存的科中,如桦木科,山毛榉科,以及相关的科(如葇荑花序类),凡是风媒传粉的都被看作是最原始的。现在认识到风媒传粉和相关的花变形是第二位的,而完全不同的另一类的科,与木兰科及毛莨科(毛莨目)有关的,才是最原始的。它们和种子蕨类植物之间的缺失植物在化石记录中迄未发现

19世纪中对植物学发展影响最深刻的莫过于Hofmeister对隐花植物繁殖生活周期及其生殖器官结构同源现象的研究。这些研究不仅首次对隐花植物的相互关系作出了清晰的说明,而且突破了前此在隐花植物与显花植物之间存在的不可逾越的障碍。Hofmeister的研究明确地论证了在整个植物界有某种多少一致的机体组成方案。他的《隐花植物比较研究》(1851)为1859年以后隐花植物系统发育的确立奠定了牢固基础。一旦不同类别的特征确定之后,借助于共同祖先学说的原则就不难对它们加以分类

不久之后主要的注意力就转向研究不同类别隐花植物繁殖的变化以及这些类别之间的相互关系。最需要弄清楚的莫过于高度混杂的真菌。这类研究的伟大先驱是Anton de Bary(1831-1888),他在1866-1888年之间就他对某些不同类别真菌的生活史的大量详尽分析作出总结,为其后继者的有效研究工作奠定了坚实基础。近代某些学者认识到真菌的重要性和独特性,将它们从植物中分离出来咸为一个单独的真菌界

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