生殖细胞研究

第十五章 生殖细胞,遗传载体

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

当人们谈起,某个小孩从他的父亲或母亲那沿袭了某一特征时,就假定有某种为世代与世代之间提供连续性的过程

的确,连续性正是全部遗传概念的真髓

古希腊人就已经模糊地了解到两性结合是解答遗传问题的关键。然而“遗传物质”(后来才这样称呼)究竟是怎样从一代传递给下一代的?则纯属推测(见第十四章)。在曾经提出过的学说中有一些是极不可能的,因为物理特征和行为性状的遗传过于精细入微无法按早期哲学家提出的“热力”、“精神”、或其他形式的物理力来解释。希波克拉底学派把遗传看作是种子物质的传递,似乎最接近事实。Lucretius提出了遗传的定性学说,认为毛发、声音,面庞以及躯体其他部位的性质由包含在从祖先沿传下来的种子中的原子的混合物决定。对遗传现象的一切观察,都暗示所传递的是某种颗粒性质的物质,然而不论它是什么东西,由于太小而肉眼无法看到。为了对付遗传物质的本质是什么这一问题的挑战,首先必须发展升物学的一门新学科——细胞学。这一新学科的发展只有在发明了显微镜并将之运用于细胞的研究之后才有可能

卵在新个体的发育上是必需的,这一点早就很明显。古希腊人同样认为精子也很重要,甚至17、18世纪的大多数所谓的卵原论者也承认这一点。然而直到18世纪60年代才有肯定性证据。正如克尔路德研究所表明的那样,通过反交产生的杂种的相似性(如果不是完全相同的话)必然导致双亲的遗传贡献是相同的结论

这一见解又引出了一系列新问题:卵和精子(或花粉粒)在大小和形状上如此明显不同,怎样可能在遗传作用上相同?

作为亲本性状传递物的种子物质是在雄、雌性躯体的哪些部位产生的?

为了能够将某一个体的复杂性状传递给下一代,种子物质是怎样构成的?

这些问题只有在细胞学说建立了之后才能解答

一切升物(严格说来只是真核升物)都是由细胞以及细胞产物构成的这一发现,只有在发明了显微镜(升物学史上最重要的技术进展之一)之后才有可能。最早的简单显微镜很可能是在1590年左右由某些荷兰眼镜匠人们发明的,直到1665年英国物理学家胡克(Robert Hooke, 1635-1703)在他的《显微制图》(Micrographia)一书中才描述了在一块软木切片上的孔状和盒式结构。 Nehemiah Grew( 1672-1682), Malpighi(1675,1679)发表了更多和更精细的显微镜素描图。他们用这些显微镜所观察到的只是(细胞)壁(从“cell”这字的原义为小室或蜂房就很容易理解),并没有提到他们的发现在升物学上可能有什么意义。不久后,研究动物组织(尤其是胚胎)的一些学者如Swammerdam,(1737),C.F.Wolff(1764), Meckel(1821),Oken(1805;1839)及其他人描述了液滴或气泡。在那个时候,还无法确定所观察到的波滴(或小球)哪些是真正细胞,哪些是掺杂物(Baker,1948;Pickstone,1973)。在胡克初次描述了他的简陋显微镜后的150年中,在细胞的研究上没有取得任何真正的进展,这种进展只有在制作更优良的显微镜透镜技术上得到了改进后,才有可能发生

与此同时,有很多学者(其中有一部分可能是受到物理科学中原子论的影响)开始提出人(动物之一)体最终是由什么构成的问题。按照希波克拉底的信条,躯体由液体和固体组成,Boer-haave和18世纪的其他解剖学家、生理学家认为这些固体由很细的纤维构成。Haller后来成为纤维学说的主要支持者,Erasmus Darwin也承认这学说。虽然纤维说是错误的,但是它的功绩在于将人们的注意力集中在躯体的最基本结构物质的问题上

由于纤维,液滴或细胞是由不同的学者提出的,而且植物学家和动物学家的发现往往似乎有矛盾,所以显然有必要在升物学的这一领域中求得统一。Bichat曾分辨了21种类型的动物组织,它们是不是都由相同的基本物质组成,如果是这样,那它们又是什么?在唯心主义形态学时期,探索躯体的共同组成成分似乎特别重要

19世纪二三十年代显微镜开始在英国、法国、德国、奥地利生产,而且很快就成为设备比较完善的实验室中的常规仪器。新仪器的改进,使显微镜(下的)研究以前所未有的势头迅速发展。这些研究不仅揭示了18世纪中的很多发现是掺杂物,更重要的是,这些研究还表明,细胞除细胞壁以外还有更多的东西。直到那个时候“细胞”这个词(正如Haller和拉马克在使用这词时)只是一个名称。它被看作是以细胞壁为重点的结构部件,没有提起它的功能

随着仪器的逐渐改进,研究者开始注意细胞的内涵物。后来发现活细胞并不是空的而是充满了粘稠的液体,法国动物学家 Dujardin(1835)将之称为“sarcode”(旧译为动物细胞原生质);捷克生理学家Purkinje(1839)和德国植物学家Von Mohl(1845)则将之称作“protoplasm”(译为原生质)。原生质远远不只是一个表示细胞内涵物(除细胞核以外)的术语。在浏览那个时期的通俗文献时就会发现,它被广泛地看作是(具有活力论意味的)“生命物质”(见《牛津英语辞典》,Protoplasm条)。它被认为是一切升物的最基本结构物质,并且几乎在一百年左右的时间里被解释为所有生理过程的真正起作用的物质

后来,当升物化学开始“解剖”细胞内涵物时,很快就发现并没有单独一种物质配称为原生质,但是一直等到1940年以后运用了电子显微镜才认识到细胞内涵物的结构是多么复杂的聚合体,其功能更是早期的原生质研究者所梦想不及。“原生质”这词现在实际上已从升物学文献中消失

细胞结构的聚合体以及细胞核外的流体目前被称为细胞质(cytoplasm,按克尔路德的用词)。细胞壁的重要性日益下降,最后Leydig(1857)和M.J.S.schultze(1861)指出动物细胞并不含细胞壁,它们大多数是裸露的,只是由膜包覆着

细胞内涵物中另一个显著的成分是细胞核。虽然在18世纪初曾在植物细胞甚至某些动物细胞中都观察到细胞核,但英国植物学家Robert Brown(1773—1858)首先(1833)提出细胞核是活细胞的正常成分。核的功能是什么却一直不清楚,起初的解释也完全是错误的。19世纪70年代还认为细胞和原生质几乎是同义词,核是不重要的成分,或有或无。的确,在部分核周期(nuclear cycle)中大多数细胞都没有核。由于在细胞分裂时被膜包覆着的球形细胞核消失,上述现象是可以理解的

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