关于自然选择的相关问题

13.3 自然选择还没有解决的问题

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

对上面所提到的五个有关选择问题的解释基本上没有什么争议。但是还有一些其他问题在进化升物学家中仍有分歧。下面就对其中的几个问题进行讨论

变异性和自然选择

过去50年中关于自然种群中遗传变异性的水平问题有两个相持不下的学派。就穆勒和大多数经典遗传学家看来,每个等位基因都有不同的选择值,其中有一个(一般是“野生型”)是“最佳的”,因而是种群中占优势的基因。他认为自然选择的功能就是淘汰另一个较劣的等位基因,它的贮量不断地由突变来补充。根据这种推理这个学派断言种群中的大多数个体在多数座位(位点)上应当是纯合型,否则有害的隐性基因的负担(“遗传负荷”)就会变得太大。穆勒、Crow等是这种传统观点的最积极的拥护者

另一个学派的领导人是杜布赞斯基(Mather,Lerner,Mayr,B.Wallace及他们的学生也都属于这一学派)。这个学派认为遗传型是一个许多基因的和谐平衡系统,其中任何等位基因的杂合子往往优于纯合子。此外,这个学派还否认基因的绝对适合值,所以几个等位基因都可以是“最佳的”,在每一种情况下要根据它们的遗传背景和当时的外部选择压力而定。平衡学派的观点来源于切特维尼可夫的遗传背景概念,这个概念在将遗传型看作是一个平衡系统的学说中得到了发展(Dobzhansky,1951;Mather,1943)

借助于遗传分析的古典技术来确定种群中隐蔽隐性的频率是办不到的,因为每一次只能有一个座位可以成为纯合型。因此这就不可能澄清“古典”学派与“平衡”学派之间的争论。1966年采用了酶电泳方法后从Hubby和 Lewontin对果蝇及Harris对人的研究中终于发现了等位基因的多形性具有令人吃惊的高水平。他们发现(并被以后研究者普遍证实)即使单个个体其基因座位可能约有百分之十或更多是杂合型,物种则可达30%~50%。因而这问题看来似乎已得到澄清并对杜布赞斯基的平衡学说有利。这似乎也表明达尔文深信遗传变异实际上是无穷的是对的

然而正像大多数新的研究路线一样,酶变异性研究所引出的新问题比它已解答的问题还要多。为什么某些物种比其他物种的变异性水平高得多?物种的变异性水平和它的生态有什么关系?种群的变异性有哪些部分是由选择维持的、其他哪些部分是由于机率(实际是中性等位基因的突变)?酶基因的变异性和遗传型的其他DNA的变异性有什么关系?在努力回答这些问题的研究中运用电泳方法研究酶基因变异性现在已经成为进化遗传学的最活跃的领域之一(Lewontin, 1974;Ayala,1976;Ayala etal.,1974b)

在这种高度遗传变异性中最有争议的问题是它的来源。采样误差以及对低劣纳合子的选择压力可能会大大降低等位基因变异性的水平。在一个基因座位上4个、5个、甚至10个以上的等位基团是怎样能够在一个种群中同肘保持下来的?

随机游动进化(Random-Walk Evolution)

自从60年代在自然种群中发现了大量的遗传变异性后,认为这种变异大多数在选择上是中性的论点再度被提了出来。这一学说的拥护者——King及Jukes(1969),Crow及木材(Kimura)(1970)——将由于随机过程(基本上是中性突变)引起的遗传变化称为“非达尔文进化”

这一名称很容易引起误解,因为拉马克主义,直生论以及突变主义也都是非达尔文进化的形式。另外有些人将之称为“随机游动进化”或许更合适。自此之后关于在自然种群中观察到的遗传变异性有多少是出于选择、有多少是源于机遇引起了热烈争论。奇怪的是,在这场争论中意识形态似乎也起了某种作用,因为从总体来说马克思主义者比非马克思主义者更强调随机游动进化。我本人的看法是选择比非达尔文进化的支持者所承认的要重要得多,但是在某些基因座位上的大部分变异也确实具有随机成分

很有可能单是杂合子的选择优越性并不能保持这样的高水平的遗传多样性。然而也有其他因素有利于遗传多样性的保持(Mayr,1963:234-258)。就多态的蜗牛和昆虫而言,某一稀有的表现型在一定程度上不致于被捕食,因为捕食者的“搜索形象”(search image)已习惯于更常见的表现型(Clark, 1962)。也曾经有人揭示(首先是Petit与 Ehrman,1969)某些物种的雌性动物首先选择与稀有遗传型的雄性动物交配;这也有利于防止稀有遗传型从种群中消失。也曾发现选择值发生改变的情况,看来依赖于频率的选择(frequency-dependent selection)是保持种群的遗传变异性的一种十分重要的机制

目前已有不少证据表明不同的基因型不仅在物种生境的各种不同亚生境中显示优越性而且宁愿选择这样的亚生境并有能力找到它们。这和复杂栖息地的遗传多样性一般高于简单栖息地的发现是一致的(Nevo,1978;Powell and Taylor,1979)。保持遗传变异性的另一机制是霍尔丹早已指出的(1949)防止寄升物和病原体。提供免疫性的基因(抗体形成等等)的高度遗传变异性能够保护种群免于毁灭性的损失,因为病原体无法对付希有的免疫基因。最后,如果上位相互作用正像我们认为的那样很重要,则低频率的基因也可以保持住,因为它们在某种组合下具有高选择值。考虑到目前发现了这样多的由选择控制的机制,所有这些机制都能使二倍体基因库贮存遗传变异性,这就促使人们作出这样的结论,即大部分观察到的种群遗传变异性完全可能是自然选择的结果

选择的代价

霍尔丹(1957)与Kimura(木村,1960)曾经作过一些计算表明在一个大种群中用一个在选择上处于优势的等位基因取代一个等位基因所付出的代价是多么“昂贵”。他们由之作出了进化必定是非常慢地在进行的结论,也就是说在相当少的基因座位上同时进行,否则总死亡率将会高得惊人。这一结论和已被普遍接受的进化演变的高速度(例如淡水鱼)以及大多数自然种群中高度的杂合现象直接相矛盾。霍尔丹显然作了一些不切实际的假定。迈尔(1963:262)和后来的一些其他学者(Lewontin,1974)指出了霍尔丹所作出的一些简化假定的种类。例如在某一物种中由于密度依赖性竞争(density-dependent competition)的缘故在所有的后代中只有一小部分进行繁殖,在每一代中死亡率是如此之高。因而压低这具有有害的纯合子的“可放弃的多余”(expendable surplus)无论如何也不是严重的负担。更重要的是霍尔丹的计算适用于大种群,而速度快的进化演变最常见于小种群中(见下)。就密度高的物种来说霍尔丹可能是正确的,这已通过化石记录所显示的这一类物种的进化惰性表明,但是他的计算对小种群是无效的,尤其是创始者种群(founderpopulations),大多数极其重要的进化事态正是发生在这一类种群中

作为整体现象的自然选择

当自然选择学说遭到严重非难时就不会认真考虑自然选择还可以进一步细分的问题。现在成于自然选择已经确定无疑,新问题便又出现,例如,是不是有一种可以称为群体选择(group selection)的过程?像达尔文那样,将性选择从自然选择中划分出去是否合理?这两个问题已经引起广泛争论,下面有必要简单介绍一下争论的实质

群体选择

个体是选择的主要单位,这一论点遭到了某些主张群体选择的进化主义者的诘难(Wynne-Edwards,1962)。支持群体选择的人声称有一些现象可能并不是个体选择的结果。他们特别指出了整个种群的某些特征,例如异常的性比(sex ratios)、突变速度、扩散距离、性二形性的程度以及促进自然种群中近交(in-breeding)或远交(out-breeding)的某些机制。支持群体选择的学者认为种群之间的这一类差别只有当整个种群(小区种群,deme)比其他小区种群更占优势时才能显出,因为这是由于上述因素的遗传结构有所不同的结果。这类群体选择究竟是否发生以及达到什么程度,在目前仍然还有激烈争论,但一般的看法是,这类情况的绝大多数可以按个体选择来解释,也许只有社群动物除外(Lack,1968;Williams,1966)

关于群体选择的争论表明,在选择的某些方面的确还有含糊不清的地方。进化主义者已经意识到过去往往把很多十分不同的现象搅合在一起,只有将它们分成不同的组成部分才能充分了解选择的作用

性选择

早在18世纪末期,某些动物育种家就曾提到,雌性动物偏爱强健的雄性并认为这种现象解释了性二形性。某一个体对异性个体具有更大的吸引力从而取得繁殖优势的现象被达尔文称为性选择

达尔文将之和自然选择(准确的涵义)加以严格区分,后者是在全面的适合度(对环境的耐受力,资源利用,对捕食者的阻挠能力,对疾病的抵抗力等等)上发挥作用(表现优势)。达尔文对性选择的重视从他早期的笔记(1840年左右)就可看出,然而在《物种起源》中他只花了不到三页的篇幅讨论这个问题(1859:87-g0)。在《人类由来》(1871)一书中他却用了比人类进化更多的篇幅来讨论性选择。尽管如此,更能说明达尔文对这问题具有浓厚兴趣的莫过于他和华莱士讨论性二形性产生原因时的长期通信(Kottler,1980)。达尔文-华莱士的通信,是有关性选择重要意义这一迄未结束的长期争论的开端(关于这一争论的早期情况见Kellogg,1907:106-128)。达尔文将性选择与自然选择严格区分开的努力遭遇到强有力的反对。到了1876年甚至华莱士也放弃了性选择,在随后的年代中大多数实验升物学家也是如此,因为他们(如T.H.摩根)只注意近期原因(例如有哪些激素或基因与性二形性有关)。数学种群遗传学家彻底否定性选择,因为他们认为进化是基因频率的变化并将适合度定义为为下一代基因库提供基因。由于这个定义实际上对自然选择和性选择都同样适用,所以这两类选择之间的区别也就湮灭了

近年来升物个体又被看作是选择的主要目标,恢复达尔文的性选择概念也就是名正言顺的了(Campbell,1972)。不可否认,达尔文曾把性二形性的某些方面包括在性选择内,这些(例如雄性动物的攻击性某些方面)如果列在自然选择中将更合适。然而这样一来所剩下的就全是雄性装饰物(及鸣叫或歌唱)方面,达尔文将这些解释为是由于“雌性挑选”(female choice)的结果。虽然雌性挑选原理在过去100多年中得到大多数博物学家的支持,但大部分升物学家以及几乎所有的非升物学家都反对它,因为这赋予雌性动物以某种鉴别能力,而这种能力是“它们(雌性动物)所不可能拥有的”。然而近来行为学者以及其他领域的博物学家的研究却肯定地证明了不仅是雌性脊椎动物而且昆虫和其他无脊椎动物的雌性一般都很“害羞”(coy),从不和它们所遇到的第一个雄性动物交配。事实上,对最后与之交配的雄性动物的挑选往往是一种时间拖得很长的过程。在这类情况下雌性挑选已是确凿无疑的事实,虽然雌性挑选所根据的标准究竟是什么还并不清楚

这和雄性动物形成了强烈的对比,雄性动物一般倾向于和任何雌性交配,甚至往往不分是否同一物种的雌性动物。雌雄动物在这方面相差悬殊的原因已由Bateman(1948)根据投资原理(prinCiple of investment)加以阐明,后来Trivers(1972)进一步加以充实。雄性动物有足够的精子使非常多的雌性动物受精,因而它在每次交配中的投资很少。相反,雌性产卵很少(至少在雌性挑选的物种中是如此),而且还要投入大量的时间和物资来孵化或用于胚胎发育,在孵化后还要照顾抚育幼仔。如果在挑选配偶时发生失误(例如产生低劣的或不育的杂种)雌性动物就会损失其全部生育潜力。雌性挑选原理还解释了很多过去一直无法解释的现象,例如,为什么具有贝氏拟态的蝴蝶的多形性通常只限于雌蝴蝶,因为雌蝴蝶能分辨其配偶具有物种特异性的彩斑,如果彩斑相差太远就不会与之交配(触发机制,releasing mechanism)

目前有一种合理的倾向是把性选择概括地解释为能促进繁殖优势的任何形态或行为特征(性状)。迈尔(1963:199-201)指出某些类别的自然选择潜在的“自私”的一面,特别是能提高个体繁殖成功的机会而并没有提高物种的一般适应能力。Hamilton(1964),Trivers(1972)和Dawkins(197z)都曾指陈这一类自然选择非常广泛而且对动物行为和进化趋向有多么深刻的影响。Wilson(1975)曾对有关文献作过评论。繁殖自私似乎是生存竞争的一种温和表现方式,不像社会达尔文主义者所描述的生存竞争是血淋淋的残酷斗争

在19世纪80年代和90年代当社会达尔文主义与真正达尔文主义混淆在一起时,合作与利它现象(altruism)常被引用来作为人类道德趋向的进化证据,这种趋向似乎不可能是自然选择的结果。这种看法忽视了合作(尤其是在社群升物中)可能具有选择上的好处。达尔文在谈到“我是在广泛的、隐喻的意义上使用生存竞争这个词的,包括升物之间彼此依存”(1859:62)

利它现象及其进化是霍尔丹在1932年提出的,现在又成为注意力的焦点。利它通常被定义为一种有利于另一个体(“受益者”)的活动而对利它者似乎无利的现象。霍尔丹指出如果受益者(与利它者)的亲缘关系很接近,则利它性状将被自然选择选中,这样一来受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利它活动有十分之一的机会使利它者付出生命作为代价,而受益者却是它(利它者)的子女、同胞兄妹、孙子孙女,它们全都和它共同占有十分之一以上的基因,自然选择就会促使利它现象发展。这种特殊的选择形式被称为“亲属选择”(kin selection),而相同(或相似)遗传型的全体携带者(载体)的适合度称为总适合度(inclusive fitness)。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被Hamilton,Trivers,Maynard Smith,G.C.Williams,Alexander,West-Eberhard等加以发展并已成为社群(社会)升物学的一部分

社群升物学(sociobiology),广义地说是从进化观点研究升物的社群行为。对动物的多数(如果不是绝大多数)社群行为具有充份的遗传成分这一点并没有什么争论。社群升物学中遭到非难的是涉及到人类的那一部分:人的社会行为能不能和动物的相比较?人类的社会行为在多大程度上是灵长类的遗产?这些都是常被提问的问题。大部分争论看来是语义学的争论。例如E.O.Wilson和其他一些社群升物学家曾被指控宣扬行为的遗传决定论。这并没有正确地反映他们的观点。他们只是说(这种看法是否正确可以争论)人的多数社会行为具有遗传成分,但这并不就是遗传决定论。必须注意的是某种行为可能由“封闭”或“开放”程序控制,而且即使是开放程序也有一定的遗传成分。人类不同种族之间(其中有一些亲缘关系很近)在社会行为上的深刻差异表明其根源是文化上的而不是遗传上的

性别的进化意义

某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁殖成功原理之间可能互相抵触。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多一倍的后代,而有性生殖则在雄性方面要“浪费”一半的合子。因此人们可能会认为自然选择在两者之间将选择单性生殖(Williams,1975;Maynard Smith,1978)

单性生殖在植物界和动物界确实都很普遍,但出现率大大低于有性生殖,现在对这个谜还没有令人满意的解释

毫无疑问,从长远来说有性生殖是较优越的,因为当环境发生重大变化时它提供了一个逃生的太平门。但是在较稳定的环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双倍生殖力将会占上风

也许人们又会求助干“可放弃的多余”(expendable Surplus)原理:即使在有性生殖的升物中也已经有了足够大量的可放弃的多余;再要成倍的增殖,在选择上也不会有什么特殊的好处。而且放弃性别无疑将大大减少将来进化的抉择自由。转轨到单性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝,随之灭绝的还有使这样的转轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又能够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。当然,无论何处只要有第二个亲本参与托幼的可能,有性生殖就是强制性的。在性别、行为以及生境利用之间还有很多其他的相互关系(Ghiselin,1974a)。早已知道在很多升物中(某些寄生虫,淡水浮游升物、蚜虫)在有性生殖与单雌生殖之间有正常的世代交替现象,而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关

海云青飞:升物进化的方向就是空间性的增加,空间性的增加包括与同类物种的绑定、协作,与自然环境的适应等等。有性生殖强制把不同性别的同类升物绑定,这就增加了该种生物的空间性

自然选择的确往往令人迷惑莫解,现代的进化主义者对某些自然现象的选择方面还仍然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪

考虑到人脑是一个多么有用的器官,有时就会提出这样的问题,为什么自然选择不在一切升物中产生同样大的脑子?的确如此,为什么?或者把这个问题颠倒过来,什么样的选择压力使尼安德特人具有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子?

海云青飞:升物进化的方向是空间性的增加,更大的大脑只产生于空间性更大的生物上。人类直立行走以后的空间性变大了,大脑才同步变大,而其他升物空间性不大,自然不会有大的大脑。大脑的大小并不是由自然选择决定的,而是由空间性决定的。大脑的大小并不是看绝对值,而要看脑容量和身体重量的比值,因此尼安德特人的大脑未必比智人更大

正是由于无法说明我们原始祖先的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为人的人类由来(起源)。华莱士所忽视了的是一切选择的关键时刻都是紧急事态或异常灾祸。某个器官或功能在正常时候一般是不会被自然选择改变的,而是在变异曲线尾端的那个时候被选择,并使这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他千百万个体死亡时能够生存下来。“灾祸性选择”(catastrophic selection),正如Lewis(1962)所正确强调的,是一种非常重要的进化过程

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