有哪几种遗传学说

18.1有关遗传的各种互相竞争的学说

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

在澄清了遗传型与表现型以及融合遗传等问题之后,下面就可以全面地考虑反对孟德尔遗传能普遍适用的各种原因。当时有不少相互竞争的遗传学说在这一片反对声中起了重要作用。在1900年重新发现孟德尔定律时,这些定律还不可能占有空白领域。因为事实上那时已经有一些其它的遗传学说(特别是有三个主要遗传学说)似乎比孟德尔主义能更好地解释达尔文的渐进进化

高尔敦的祖先遗传(ancestral heredity)学说

达尔文的表弟高尔敦(Francis Galton)在1875年之后继续在建立他以前的遗传学说体系(见第十六章 )。在早期的遗传学者中实际上只有高尔敦重视种群方面的遗传变异。和育种者及孟德尔主义者不同,他特别注意数量性状,如身高、肤色等。他发现在某一种群中这些性状的平均值从总体上来说各个世代都相同。平均而言,最高的男人的子女身高要矮于这些男人及其配偶身高的平均值。也就是说,他们的后代“回归”到种群平均值。反之,最矮男人的后代则向上回归到种群平均值。高尔敦的这种推理很迎合常识。他认为每个人从其父亲和母亲分别接受一半遗传素质。将这一相同推理运用于祖代,则每个人从其祖父和祖母分别承袭四分之一的遗传素质,从曾祖父母分别得到八分之一,等等。因此,祖先在遗传上所作的贡献每一世代都减少一半。这就是后来所说的高尔敦祖先遗传定律

高尔敦对遗传现象的解释初一看似乎在连续变异上远比孟德尔分离定律更圆满。赞同达尔文渐进进化概念的达尔文主义者如Weldon,Pearson等被迫在不连续遗传和连续遗传两者之间作出抉择时便支持高尔敦(虽然高尔敦本人却相信骤变进化;见第十二章)。高尔敦的祖先遗传学说虽然经过Pearson修正仍然有很多缺点,其中之一是它完全是描述性的,并没有实际提供任何说明原因的解释,另一个缺点是它不容任何预测。然而高尔敦最糟糕的错误是他在统计上把遗传型作为一个整体的正确结论搬到个别性状的遗传模式上。虽然高尔敦承认颗粒是遗传现象的物质基础(见第十六章 ),但在他的推理中却把这些颗粒当作好像是融合的。从杂合的双亲(它们又是来自杂合的祖代)产生纯合隐性按高尔敦定律完全无法解释从而使这定律(或学说)遭到一致的断然反对。高尔敦定律对个体和其祖先有可能相似的说法是对的,但不能将之应用于个别遗传因子。但是充分认识这一点却需要相当长的时间,只有在高尔敦定律被所有支持者放弃以后孟德尔主义才有希望被普遍接受

即使Weldon在1906年去世以及Pearson和高尔敦转到其它研究领域之后,连续变异的遗传问题仍然有争议。实际上在英国数学家Yule(1902:234—235)的一篇预见性文章中就曾经提出过连续变异可能是由于多个遗传因子共同作用引起的,但是这一见解完全没有被他的同时代人所重视(见下文)

污染学说

试图按非孟德尔方式来解释连续变异花费了更长时间。遗传学早期最有才华的实验研究家之一的凯塞尔(W.E.Castle)发现白豚鼠与祖代黑豚鼠杂交后所产生的白豚鼠比从纯系白豚鼠所得到的白豚鼠在四肢处(有时也在其它部位)的黑色较深较重。周此他根据这些发现提出了所谓的污染学说,即在减数分裂时杂合子的白色遗传因子被黑色遗传因子“污染”(反之亦然),所似其后代显示轻微程度的中间性状。这是由一位知名的遗传学家所提出的最后一个“软式遗传”学说。非此即彼二择一性状的这种互相影响当然在一定程度上有助于说明连续变异,因而这一学说深受达尔文主义者欢迎。凯塞尔的污染学说引起了他和摩根及其学生、尤其是穆勒之间的一场学术论战

在一次决定性的回交试验中无法证实他在1919年的预测,凯塞尔便放弃了他的污染学说。他的想法是依据早期孟德尔主义者(尤其是贝特森)的单位性状概念、即每一个性状由单个特殊的遗传因子控制。如果性状改变(如在凯塞尔的杂交试验中),这必定是由于遗传因子发生了改变的结果。多因子学说(见下文)指陈几个基因(如果不是许多基因)可以影响(修饰)一个单独的性状,从而使人们放弃了单位性状学说

细胞质遗传学说

凯塞尔的污染学说被否定后还剩下最后一个试图按非孟德尔方式解释连续变异的学说。依照这种学说,连续变异是由特殊的“物种物质”(species substance)所引起,这物质可能存在于细胞质中,与不连续的孟德尔式基因无关

不变的物种物质逐代相传的观念经过相当长的时间才缓慢地被遗传是由位于染色体上的基因控制的学说所代替。从1880年代到1920年代的许多观察研究似乎表明这些观察研究结果能更好地被这样一种设想来说明、即有一类相当稳定不变的、能扩散的物种特异性遗传物质,它们可能存在于细胞质中并和染色体的基因共同存在。按照这一设想,染色体是不连续性状的载体(德弗里和摩根的突变就是例证)而连续变异以及与物种的“真正实质”有关的变异则由细胞质承载。这种观点在胚胎学家中很流行。观察与实验曾一再表明成熟卵的细胞质具有复杂的组织结构并且似乎是早期发育的主要控制中心。近年来的研究也充分证实了这一点。这一事实和茹(Roux)从均等分裂转向接性质分裂有关。只是最近才发现细胞质的这种组织结构是卵还在卵巢中形成时由基因控制的。不管怎样说,自从西斯(His,1874)到1916年Jacques Loeb,许多升物学家对细胞核究竟在早期发育或物种的实质上是否起作用公开表示怀疑。波弗利本人虽然在细胞核防重要作用方面提供了决定性的证据(见第十七章 ),但对这个问题也继续持保守态度(1903,Roux's Archiv,16)。他认为物种性状可以区分成能由染色体遗传加以解释的,但是将物种分派到高级分类单位的那些性状的遗传却是无法解释的问题。在1930年代以前许多升物学家将遗传现象分成由细胞核或细胞质分别控制的两类。甚至在欧洲大陆的遗传学家中最正统的达尔文主义者E.Baur也对是否能按解释物种性状的同样方式来说明高级分类单位的性状提出疑问。这些性状的变异看来似乎与孟德尔遗传无关

细胞质遗传的支持者拥有某些似乎言之成理的理由。研究高度不等卵裂现象的某些学者(如Conklin及Guyer)特别提到胚胎发生早期卵细胞质的明显效应。博物学家注意到摩根所研究的那一类突变,如白眼、黄体色、刚毛脱落、残缺翅等等不仅在普通果蝇(Drosophila melanogaster)中出现,在其它种类的果蝇中也是如此,因而他们声称并没有证据指陈这些区分物种的细微性状属于染色体遗传。绝对染色体遗传的反对者无法理解这么多的可遗传性状怎么可能都存在于这样小的染色体上。Winkler(1924)对支持细胞质遗传的论点曾作过很好的总结性评述

特别是植物学家发现了很多现象似乎要求有细胞质遗传才能加以说明。Wettstein(1926)建议将位于细胞质中的遗传物质称为“细胞质基因”(Plasmon)以与细胞核中的“基因(组)”(genom)相区别。有不少植物学家(尤其是德国植物学家)发现了细胞质的遗传效应,如柯仑斯(紫茉莉及其它属)、Michaelis(柳叶菜属)、Schwemmle(月见草)、Oehlker(苣苔属)、Wettstein(藓类),等等。在这种背景下Goldschmidt也将他在毒蛾属中的某些发现用细胞质遗传来解释。德国学者之所以强调细胞质显然是1880年代和1890年代德国遗传学研究着重发育现象的延续。现在回过头来看这些细胞质现象的研究未免为时过早、时机还不成熟,因而德国的遗传学研究虽然有不少学者参与,但它对传递遗传学所作的贡献还不加贝特森、Cuenot、凯塞尔或摩根学派,他们有意回避了细胞质遗传问题

细胞质对遗传现象具有广泛的重要独立作用的观点最后以多种不同的方式被否定(Wilson,1925)。首先是从理论角度考虑:

(1)控制细胞核染色物质分裂的极端精确性是细胞质分裂时所无法比拟的

(2)父本和母本对后代遗传组成所作的贡献基本相同,这一点已被正反交杂交试验证实,虽然在不少物种中雌配子和雄配子的细胞质含量极不相等。波弗利(1889)也非常出色地证明了这一点,他将某个属的海胆大卵的(除)去(细胞)核断片用另一个属海胆精于授精后所形成的胚胎完全显示父本性状,而真正的杂种胚胎却恰好呈现这两个属之间的中间性状

(3)成熟中的雌配子(卵细胞)的减数分裂只影响染色物质,对细胞质并不产生影响。与此成对照的是,发育中的精子细胞质极少,结果父本与母本的细胞质含量相差悬殊,但父本与母本的遗传物质却完全相同

比这些理论上的考虑更重要的是找到了能说明这类看来是例外现象的解释。“延迟孟德尔遗传”(delayed Mendelian inheritance)就是这类例外现象之一

当有大量的卵细胞质时,发育的第一步往往是由卵细胞质中的一些因子控制的,而这些因子当然是母本个体的产物。例如蜗牛外壳纹理的旋转方向是右旋(顺时针方向)还是左旋(逆时针方向)是在第一次卵裂时由卵细胞质决定的。但是后来证明这旋转方向实际上是在受精之前由一个基因作用于卵巢卵来控制,而且至少就对这一问题的经典性研究(Boycott and Diver,1923)所采用的试验材料椎实螺(Limnaea Peregra)来说右旋占优势。左旋的母螺被右旋雄螺授精后将产生左旋后代,但是后者继之又产生右旋后代,这是由于显性右族父本基因在卵细胞质形成时的影响所致。遗传学教科书中载有这种延迟孟德尔遗传现象的许多事例,有时可以延续好几代,乍一看似乎是细胞质遗传

被引用来作为细胞质遗传证据的第二类现象是植物细胞中的内含物(如叶绿体以及其它的所谓质体与细胞器)都或多或少不依赖细胞核而传递它们的特征。实际上它们之中有一些有它们本身的遗传物质(DNA),这似乎是和它们的进化起源一道形成的。在某些种类的植物中叶片的花班也是母本遗传的质体特征。动物细胞中的细胞器,例如线粒体,同样也具有本身的DNA。但是这些现象在根本上和遗传的染色体学说并不矛盾。Sonneborn(1979)所发现的原生动物(纤毛虫)某些细胞质结构的大量自主性也是如此

一度被认为是细胞质遗传证据的第三类现象是某些组织被微升物感染后在配子形成时又传给配子,Ephrussi(1953)在酵母中发现的“小菌落”(petite colonie)现象,Sonneborn在草履虫中发现的“卡巴因子”(Pteer et al,1974)、果蝇中的性比因子、家蚁的不育因子等等都属于这一类现象

因此起初被看作是表明细胞质遗传存在的一个又一个现象最终都有了基因-染色体解释。当细胞质通过电子显微镜和相应的化学研究能够被分解成各个组成部分时才最后澄清了细胞质遗传的各种可能性。但是这并不意味着细胞质遗传学现在已到了该结束的时候,细胞质在发育上和在调节基因的活性上都具有重要作用。事实上已有迹象表明细胞质的精细结构比我们现在所知道的具有更大作用。也有可能(如果不是有充分理由相信)这种结构具有物种特异性并和细胞的许多过程有关,Sonneborn的研究确实支持了这种观点。因此过去认为细胞质在遗传上很重要的观点并不是完全错误而被废弃,然而这观点已被大大修正

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