本质论者的生物物种概念

6.2 本质论者的物种概念

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

基督教原教旨主义者对物种的神创论解释和本质论者的物种概念十分一致,后者认为每一物种皆以其不变的本质(eidos)为特征并以明显的不连续性和其他物种相区别。本质论假定非升物世界与升物界的多样性都是不变的普遍原则极为有限的反映(Hull,1975)。这种概念最终回归到柏拉图的eidos概念,而且也是后来的学者在谈到某种物体或升物的本质时头脑中所想到的。共同具有同一本质的物体就属于同一物种

同一本质的存在是依据类似性(similarity)推论的。因此,种的定义简单说来就是相类似的个体的集群,这些相类似的个体和属于其它(物)种的个体并不相同。像这样理解的物种所表示的是升物的不同“类型”(types)。按这一概念,个体和个体之间并没有任何特殊关系,它们仅仅只是同一本质(eidos)的表现。变异是本质表现不完善的结果

类似性这个标准在挑拣矿石和其它非升物物体的种类时是相当合适的。然而类似性在高度可变的升物的分类中却是十分不可靠的标准。怎样能够知道两个个体具有同一本质?这可以这样来假定,即两个个体非常类似,具有共同特征,它们就具有同一本质。但是对于下述情况应当怎样办?在两性异形的动物中,雌、雄性个体相差悬殊;无脊椎动物中的幼体和成体;以及在一个物种中经常发现的明显不同的变种。从类似性推论的方法在性别和年龄变化很显著以及任何种类的多形性情况下都是完全无用的。有没有其它标准可以用来决定“共有本质”?

瑞首先对这个问题作出了升物学答案:

为了着手编制一份详细的植物名录并正确地建立它们的分类,必须制订某种标准来判别什么叫作“种”。经长期而又审慎的研究,我发现再也没有什么确定种的标准比从种子繁衍自身的特征更确切。因此,不管个体或种发生什么变化,只要它们来自同一植株(植物)的种子,则这些变化都是偶然的,并不能以此来区分种…同样,种不相同的动物永远保持它们本身不同的种;一个种绝对不能来源于另一个种的种子,反之亦然。(《植物史》1686)

瑞的上述意见是在博物学家的实际经验(他们可以在自然界观察哪些东西属于种)和本质论者的定义(这定义要求具有共同本质)之间的绝妙折衷。很明显,一对同种双亲在其后代中所能展现的变异的全部幅度是被包容在潜在的种的本质中。繁殖(生殖)在种的概念上之所以重要是因为它容许对与独特本质的存在相容的变异量作出推论

瑞的定义得到几代博物学家的热烈拥护。这定义的另一优势是和神创论教条吻合。当居维叶将种定义为“共同双亲的后代”时他的脑海中所想到的就是这一点。他在给他的朋友Pfaff的信中对此曾作过如下解释:“我们设想种是上帝创造的第一对夫妻的全部后裔,就像一切人是亚当与夏娃的子孙一样。现在我们有什么办法去重新发现这一系谱(家世)的过程(途径)?这肯定不会是结构相似。事实上剩下的只有繁殖而且我坚持这是确定种的唯一肯定的,绝对不会弄错的特征”。这实际上就是瑞的标准,后来居维叶本人也承认在实践中类似性是划分(物)种分类单位的主要标准。很清楚,在居维叶的种的定义中并没有进化的寓意

从瑞开始一直到19世纪末叶,种的很多定义一方面断言种的固定性,永久性和不可跨越的不连续性,而同时却运用升物学标准来调和明显的变异与存在着独特本质之间的表面上的矛盾。那个时期很多学者经常使用“共同祖先”这个词是因为它纯粹只具有血缘关系的涵义而并不是由于相信进化。当冯贝尔(1828)这样一位强烈反对进化论的学者给种下定义为“由共同祖先联系在一起的全部个体”时很明显他指的并不是进化,当康德谈到“自然分类涉及家世(血统),将动物按血缘关系归类”时也是如此(Lovejoy,1959d)。就神创论者来说这只是意味着最初创造的一对夫妻的家世系谱。林奈也重新肯定了这样的“家世”

林奈

卡尔·林奈这位伟大的瑞典植物学家一直被认为是本质论者物种的支持者。他的确是这样,但是这种陈述并没有恰当地表明他的物种概念,因为林奈是一位集地区博物学家的经验、虔诚的神创论者、和逻辑分类的信徒于一身的科学家。虽然他思想中的这三种成分都强调物种的不变性和严格分界,然而为了全面地了解林奈的思想,就必须记住他的概念的这三方面的来源。他首次(1736)在下述著名的论点中明确地提出了他的物种概念:“我们认为有多少不同的形态就有多少从一开始就被创造出来的物种”。1751年他在《植物哲学》中又扩展了他的论点,“最初上帝创造了多少不同的形态就有多少物种,并按照生殖法则产生同样多而且永远相似的物种。因此在我们以前有多少不同的(整体)结构就有多少物种。”

当林奈谈到“被创造”时他是严格按字面来理解的。他在一篇文章中曾提到他相信“在世界之初每一种升物只有一对性配偶被创造出来……这里所说的一对性配偶是指个体有性别差异的每个物种中的一雌一雄。但是有某些动物是天然雌雄同体的,在这种情况下最初每一种只形成一个个体”。林奈作出这种结论不仅是根据他的宗教信仰,而且还因为这在当时显示了“现代的”科学发现。当时Spallanzani及Redi否定了自然发生学说,瑞及林奈认为某一物种的种子不可能转变成另一物种的种子(物种异变),圣奥古士丁的假设并没有证实

在林奈的思想中种从来不像属那样重要。因此在他的分类学目录中处理特殊的种时往往很随便,在植物目录(《植物种》,Specees Plantarum),动物目录(《自然系统学》,SystemaNaturae)中他对种的编列有很多错误,需要经常修订

博物学家的观察,基督教信仰的要求以及本质论的信条都导致了明确而又完全不变的种存在的结论,这个概念对随后的一百年产生了巨大影响。只要相信物种很容易变成其它的(物种异变)种,或者很容易由自然发生产生,进化的全部问题就不会发生。Poulton(1903),Mayr(1957),Zirkle(1959)先后提到林奈坚决主张物种的真实性,严格的定界以及不变性也许较之如果他赞同物种具有极大的可塑性倒是更多地鼓励了随后的进化研究,因为正是他的物种概念在自然界中的很多进化征象与物种的不变性之间引起了必须加以解决的矛盾

奇怪的是林奈在晚年背弃了与他的名字相联的恒定种的模式概念(typological species concept)。他在《自然系统学》的第十二版(1766)中删掉了“nullae species novae”(“没有新种”)这几个字,并且在《植物学哲学》的手稿中划掉了“Natura non facitsaltus”(“自然不倾向于骤变”)的字样。他思想上的这种变化和许多植物学发现有关。首先他在植物linaria中发现了花结构的一种特殊突变(Peloria,反常整齐花),他以为是一种新种和新属,后来他又遇到一些推想的种间杂种。这使他产生了一种奇怪的想法,认为最初被创造的也许只是属,种是这些属彼此杂交的产物。当然,这一假想不仅和他以前所想、所说的一切不一致,而且也和本质论相矛盾。毫不稀奇,林奈立刻就受到了各方面的尖锐攻击,因为由杂交产生新的本质对任何坚定的本质论者来说都是不可想像的。克尔路德是就此攻击林奈最有力的植物学家,他在一系列实验(1761-1766)中证明种间杂交产生的杂种并不是恒定的新种而是很容易变化并且通过连续的回交可以转回到原来的亲本种(Olby,1966)。林奈晚年的这些思想在随后的年代里几乎完全被人遗忘,对后来的进化思想并没有任何影响

他的同时代人阿丹森虽然在某些方面思想是很激进的,但在种的概念上则是完全正统的。他对种的问题进行了详细分析之后作出了下面的结论;“按照种是不变的这一公认原则,在植物中并不发生种的演变,动物中也如此,甚至在矿物中也没有直接的证据。”这一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很开明的升物学家也坚持着形式主义的和非升物学的物种概念

林奈以后时期中的分类学家几乎完全一致地采纳本质论者的物种概念。这一概念提出物种具有四种特征:

  • (1)物种由具有共同本质的个体组成
  • (2)每一物种按明显的不连续性和其它物种分形
  • (3)每一物种自始至终是应定不变的
  • (4)任何物种对可能的变异都有严格限制。例如莱伊尔的物种概念就正是如此

布丰

布丰的物种思想虽然在时间上较早但较之林奈和居维叶却更接近于现代的看法。对布丰的物种观念还很难作出简要总结,这不仅是因为这些观点都分散在卷帙浩繁的《自然史》中,也由于他的这种思想随着时间的推移(1749-1766)而发生变化。因此布丰的学生对之也有各自不同的解释

布丰对物种最初表示的意见具有浓厚的唯名论色彩,看来他强调的是个体而不是种,以及其间的连续性:“自然是按照未知的渐变步骤前进的,因而在经由一个种到另一个种(还往往从一个属到另一属)的无法察知的细微变化时并不接受我们所规定的绝对分界线。因此不可避免的有大量的未确定种和过渡性标本不知道该安排在什么地方”(《Oeuvr.Phil》:10)

事实上在《自然史》第一卷中的这段论述是对林奈分类系统批评的一部分。在《自然史》的其它两卷(一、二、三卷于1749年同时出版)中布丰支持关于物种不变并明确划分的概念。虽然某些专家曾经予以否认,但布丰的种是从本质论者的思想出发产生的。每一个种以物种特异性的内部模型(moule interieur)为特征,虽然其来源不同,但和柏拉图的eidos具有很多共同性质。而且每一个种和其它的种是明显分隔开的:

自然界中每一个种都有一个普遍的原型(Prototype),一切个体都是按照这原型塑造的。然而个体在其现实过程中依据环境而改变或改进过。对于某些特征而言在个体的世系中会不规则地出现,然而将种作为总体来说,它同时又具有明显的恒定不变性。第一个动物,例如第一匹马,就同时是外部模型和内部模型,由之产生了过去的、现在的、和未来的马。(《自然史》,IV:215-216)

布丰将个体的世系看作是种的最重要特征,因为个体的每一世系都是和其它所有的种严格相区别的:

自然(界)细微差异之同的间隔正是在种的特征性差异上表现得最明显和最好地被标记下来。甚至可以说种之间的这些间隔是最一致和最少变化的,因为在两个种,也就是说在两个不能彼此配育的个体世系之间总是可以划出一条分界线。在博物学上这种区别是最深刻的……每一个种——每一个能够成功地互相配育个体世系——将被看作是一个单位并被单独对待……因此,科不过是能够在一起配育的同样个体的恒定不变的家世。(《自然史》,IV:384-385)

布丰发现了一种标准来确定两个非常相似的“种类”究竟是否不同的种补充了瑞的标准,后者表明极其不相似的升物如果具有共同祖先可以属于同一个种。例如驴和马是否同一个种?布丰对这问题的解答是个体不能产生能育的后代的就属于不同的种。“我们应当把两个动物看作是属于同一个种,如果通过交配它们能够使它们本身延续下去并保持种的相似性;如果它们通过同样的方法不能产生后代,我们就应当将它们看作是属于不同的种”(《自然史》,II:IO)。布丰的物种概念的明显新颖处是同种(conspecificity)的标准已不再像瑞的物种概念那样是一对亲本的后代形态变异的幅度而是产生能育后代的能力。由于引进了这种全新的标准,布丰向升物学种的概念跨进了一大步。然而从把种看作是恒定不变的这一方面来说,布丰仍然固守着本质论者的物种概念

布丰和林奈以及其它正统分类学家不同的还有另外的一个方面,即他降低了形态性状(特征)的重要性而强调习性,气质和本能,他认为这些是远比纯粹的形态特点更重要的物种性状。他曾经说过,仅仅依据少数的关键性状去鉴定种是不够的;如果要了解某种动物就必须了解它的全部性状。只有实地工作的博物学家才严肃地对待这一忠告;随后年代中研究活动物的(特别是鸟类)博物学的极大繁荣有一大部分应归功于布丰的概念。根据它的生活史特征常常能确认某一物种。因此,种是自然的和真实的,和林奈的完全是主观任意构想的属相反

在其晚年(1765年以后)布丰多少修订了他的物种概念,给“种”这个词下了一个较狭的限制严格的定义(Roger,1963: 576)。当他发现,尤其是在鸟类研究中,有一些与种关系很密切的类群,其中有些显然能产生能育的杂种,他将原先他只指定给种的某些属性指派给种的这样一些“族”(families)。但是同时他仍然在较低层次保留种的明确概念。这种对新的物种概念的探索虽然预示了物种的归类由于共同祖先而可能统一的想法。但对当时的读者显然并没有什么深刻印象,对以后物种概念的历史发展也没有产生进一步的作用

另一方面,布丰以十分浓厚的升物学观点看待物种却产生了重要影响。Zimmermann就声称(1778)他在采用回交方法作为种的标准方面是布丰、Blumenbach,Spallanzani的追随者,并将所有的狗归于—个种,“首先是因为它们彼此交配,更重要的是能产生能育的后代。第二因为所有的类型的狗都有共同的本性,对人忠诚并易于驯养。”这种升物学种的概念在1750—186O年之间广泛流行,并反映在Pallas,Gloger,Faber,Altum以及十九世纪优秀博物学家的著作中。然而同时严格的本质论概念也仍然存在,特别是在收藏家之间,他们将每一个变种都看作是新种;例如Brehm(教区牧师)在他所居住的小乡村中就发现了不下于14“种”家雀,法国一位淡水蚌专家将一个种之中的变种当作250个以上的种。这些人把型(types)当作种,并且认为将种看作是种群的任何考虑都是不能认可的。在系统学的文献中往往将这样的物种概念称为类型学物种概念(模式概念)。几乎没有任何动、植物高级分类单位没有一、两个这样的“物种贩子”(Species mongers)活动,这就是为什么有成百上千的同物异名的原因(Mayr,1969:144—162)

植物学中的这种情况比动物学中的更多,变异成为描述大量新种的藉口,尤其是在所谓的“困难”属如悬钩子属或山楂属中。这种情况由于植物学家几乎普遍地不能区分个体变异与地理变种而弄得更加严重。这种情况直到1867年召开的国际植物学会议采纳了德坎多尔( de Candolle)的建议承认亚种,变种以及其它的种下分类才开始有所改善。随后Kerner(1866;1869)和Wettstein(1898)的著作也有利于澄清这种情况。但是即使在新系统学兴起了之后仍然还有很多植物学家继续不加区别地使用“变种”这个词笼统地表示地理种群和种群内变体

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